Общая характеристика мужской половой системы
Мужская половая система состоит из парных мужских половых желез: яичек или семенников и добавочных органов мужского полового тракта: семявыводящих путей, семенных пузырьков, предстательной железы и полового члена. Мужские половые железы, продуцируя мужские половые клетки и половые гормоны, создают условия, обеспечивающие размножение организма.
Источником развития мужской половой системы являются половые валики — утолщения целомического эпителия, возникающие на 3—4 неделе эмбрионального развития на поверхности первичных почек. Чуть ранее, на 3—4 неделе у зародыша появляются первичные половые клетки — гоноциты и выселяются в толщу половых валиков. От половых валиков в мезенхимную строму первичной почки врастают половые шнуры - - тяжи эпителия, внутри которых располагаются гоноциты. От мезонефрального протока первичной почки отщепляется параллельно ему идущий парамезонефральный проток. С этого периода (6 неделя эмбриогенеза) заканчивается индиферентная стадия развития половой системы, наблюдаемая у обоих полов, и начинается дифференцировка мужского или женского пола. В случае развития мужского пола парамезонефральный проток подвергается обратному развитию. Половые шпуры превращаются в извитые семенные канальцы яичка. Дистальные концы половых шнуров соединяются с канальцами первичной почки. Из последних формируются выносящие канальцы придатка. Из верхней части мезонефрального протока образуется придаток яичка, а из нижней части — семявыносящий проток. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса.
Яички — мужские половые железы, где образуются мужские половые клетки — сперматозоиды и мужской половой гормон — тестостерон. Снаружи большая часть яичка покрыта серозной оболочкой, затем соединительно-тканной белочной. Утолщение последней на заднем крае семенника образует средостение яичка, от которого внутрь органа отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальцев, где непрерывно и волнообразно с момента достижения половой зрелости протекает процесс образования мужских половых клеток — сперматогенез. В сперматогенезе различают 4 стадии: размножения, роста, созревания и формирования. В период размножения сперматогонии делятся митозом и дают себе подобные сперматогонии с 46 хромосомами в каждой сперматогонии. Сперматогонии, вступившие в стадию роста, называют сперматоцитами 1-го порядка. В них происходят сложные хромосомные преобразования — профаза мейоза. Ядра клеток увеличиваются, в них становятся видны хромосомы. При этом различают лептотенную стадию (хромосомы в виде тонких нитей),зиготенную (гомологичные хромосомы располагаются парами — 23 бивалента, хромосомы конъюгируют, обмениваясь генами), пахитенную (хромосомы укорачиваются и утолщаются в результате продолжающейся спирализации), диплотенную (каждая хромосома образует себе идентичную, что приводит к образованию тетрад — 23 тетрады) и диакинез (хромосомы еще более утолщаются). Далее идут два деления созревания. В результате первого деления мейоза или созревания образуется два сперматоцита
2 порядка (у полюсов оказываются диады, содержащие по одной хромосоме из каждого бивалента). Сперматоциты 2 порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1 порядка. Второе деление созревания проходит сразу за первым без редупликации хромосом. В анафазе второго деления к полюсам отходят монады. В результате образованные сперматиды получают столько монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов 2 порядка, т. е. гаплоидное число. В итоге из каждой сперматогонии образуется 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Четвертый период сперматогенеза — период формирования. Путем трансформации из сперматид образуются сперматозоиды. Сперматиды, небольшие клетки со светлыми ядрами, скапливаются у верхушек поддерживающих клеток, ядра сперматид уплотняются и вытягиваются. Сперматиды частично погружаются в цитоплазму поддерживающих клеток, где происходят клеточные преобразования сперматид в сперматозоиды. Сформированные сперматозоиды поступают в просвет извитого канальца.
Каждый извитой семенной канадец имеет сложноустроенную оболочку с внутренним базальным слоем, затем миоидным слоем, обеспечивающим ритмичное сокращение канальцев, и волокнистым наружным слоем с фибробластоподобными клетками. Самым внутренним компонентом извитого семенного канальца является эпителио-сперматогенный слой. Он состоит из пирамидальной формы поддерживающих эпителиоцитов — сустентоцитов, расположенных на базальной мембране и сперматогенных клеток — сперматогоний, сперматоцитов 1—2 порядка, сперматид и сперматозоидов. Причем в нижних ярусах канальца, ближе к базальной мембране, располагаются молодые клетки, затем по мере дифференцировки они поднимаются в верхние ярусы и в просвет канальца, где располагаются созревшие спермии с головками и хвостиками. Сустентоциты имеют овальные или треугольные светлые ядра с темными ядрышками. Рядом с ними (тоже у базальной мембраны) видны стволовые сперматогонии и делящиеся сперматогонии с маленькими темными ядрами. У расположенных выше сперматоцитов ядра крупные с видимыми хромосомами. Еще выше, ближе к просвету канальца, видны светлые ядра только что образовавшихся сперматид, а также уплотняющиеся и вытягивающиеся ядра сперматид, вступивших в период формирования. Сустентоциты имеют хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы. В бухтообразных углублениях цитоплазмы боковых поверхностей этих клеток располагаются дифференцирующиеся сперматоциты и сперматиды. Поддерживающие эпителиоциты, таким образом, создают условия для дифференцировки сперматогенных клеток, фагоцитируют дегенерирующие половые клетки, изолируют формирующиеся клетки от различных антигенов, синтезируют андроген, связывающий белок (АСБ), транспортирующий мужской половой гормон к сперматидам и продуцируют ингибин, тормозящий секрецию ФСГ гипофиза. Выявлена также разновидность сустентоцитов, вырабатывающих фактор, стимулирующий деление половых клеток.
Между извитыми семенными канальцами в рыхлой соединительной ткани, около кровеносных сосудов, группами располагаются крупные полигональной формы клетки с многочисленными включениями белков и гликогена — интерстициальные клетки — гландулоциты. В них хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть (ЭПС) и митохондрии с трубчатыми, везикулезными кристами, что указывает на способность к выработке стероидных гормонов. Гландулоциты вырабатывают мужской половой гормон — тестостерон — гормон стероидной природы. Генеративная и гормонообразовательная функция мужских половых гонад стимулируется фолликулостимулирующим (ФСГ) и лютеинизирующим (ЛГ) гормонами гипофиза. При различных повреждающих воздействиях (высокой температуре, радиации) сперматогенные клетки могут атрофироваться. Сперматогенез при этом ослабляется или даже прекращается, а поддерживающие эпителиоциты и гландулоциты гипертрофируются.
Семявыводящие пути представлены системой канальцев яичек и его придатков, по которым сперма поступает в мочеиспускательный канал. Из извитых семенных канальцев сперма поступает в прямые канальцы яичка, а затем в сеть семенника. Эти канальцы имеют широкий просвет и выстланы однослойным кубическим эпителием. Далее следует придаток яичка с двумя типами канальцев. Первые — это извитые выносящие канальцы с неровным просветом и эпителием, в котором чередуются высокие клетки с низкими кубическими. Выносящие канальцы формируют головку придатка.
Вторые канальцы — проток придатка, образующий тело придатка. Этот проток с ровным просветом выстлан двурядным эпителием. Придаток яичка служит резервуаром для накапливающейся спермы. Сперма разжижается секретом, вырабатываемым эпителием канальцев. Канал придатка в хвостовой части придатка переходит в семявыводящий проток. В семявыводящем протоке (семяпроводе), как во всех семявыводящих путях, имеется три оболочки: слизистая, мышечная, адвентициальная. Просвет семяпровода имеет звездчатую форму. В слизистой оболочке этого протока различают двурядный призматический эпителий и собственную пластинку слизистой оболочки. В мышечной оболочке три слоя гладких миоцитов, обеспечивающих эякуляцию спермы:
внутренний и наружный — продольные, а средний — циркулярный. Ниже места впадения семенных пузырьков в семявыносящий проток начинается семявыбрасывающий проток, открывающийся в мочеиспускательный канал. В семявыбрасывающем протоке не имеется выраженной мышечной оболочки. Ход семявыводящих путей сопровождается добавочными железами. Добавочные железы мужской половой системы — это семенные пузырьки, вырабатывающие богатый фруктозой слизистый секрет, разжижающий сперму, бульбоуретральные трубчато-альвеоларные железы и предстательная железа.
Предстательная железа или простата — это мышечно-железистый дольчатый орган, сложная альвеолярно-трубчатая железа, охватывающая верхнюю часть мочеиспускательного канала. Железа состоит из концевых отделов и выводных протоков. Ее выводные протоки открываются в мочеиспускательный канал. Крупные выводные протоки выстланы многорядным эпителием, внутридольковые протоки — однорядными или двурядными эпителием, а концевые отделы — однослойным однорядным эпителием, с высокими слизистыми экзокриноцитами и мелкими клетками, расположенными у основания высоких. Особенностью железы является наличие гладких миоцитов в ее соединительнотканной строме. Функции предстательной железы многообразны. Секрет, выбрасываемый ею во время эякуляции, разбавляет сперму. Удаление предстательной железы ослабляет сперматогенез и продукцию тестостерона. В то же, время тестостерон влияет на функцию простаты. Предстательная железа участвует в половой дифференцировке гипоталямуса по мужскому типу. Кроме того, простата вырабатывает фактор, стимулирующий рост нервных волокон.