Общая характеристика мочевых путей
В организме человека выделительную функцию — удаление шлаков — выполняет ряд органов и систем (кожа, легкие, пищеварительная трубка). Однако главенствующая роль принадлежит мочевым органам: почкам, как мочеобразующим органам (с мочой выделяется большая часть шлаков нашего организма), и мочевыводящим органам (чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал). Почки кроме выделительной мочеобразующей функции выполняют и другие функции: эндокринную, поддерживают гомеостаз, регулируют водно-солевой обмен, кислотно-щелочное состояние крови.
У человека в эмбриональном периоде последовательно закладываются три пары почек.Передняя или предпочка образуется из передних 8—10 сегментных ножек мезодермы. Предпочка не функционирует и подвергается обратному развитию. Далее появляется первичная почка,функционирующая в первой половине эмбриогенеза. Она формируется из большого числа сегментных ножек туловища зародыша. Сегментные ножки превращаются в канальцы первичной почки, растущие по направлению к мезонефральному протоку (оставшемуся от предпочки) и открываются в него своими дистальными концами. А их проксимальные слепые концы идут навстречу капиллярным клубочкам, отходящим от аорты, обрастают эти клубочки и формируют вместе с ними почечные тельца. Мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.
Окончательная почка закладывается у эмбриона человека на втором месяце, начинает функционировать во второй половине эмбриогенеза и заканчивает свое развитие после рождения человека. Эта почка формируется из нейрогенной ткани(неразделенные на сегменты участки мезодермы в каудальной части зародыша). Из этой ткани возникают почечные канальцы, одним концом охватывающие капиллярные веточки аорты и образующие вместе с ними почечные тельца, а другим концом впадающие в собирательные трубочки. Вторым источником является мезонефральный проток, на которого формируются собирательные трубочки, сосочковые канальцы, почечные чашечки, лоханки и мочеточники.
Почкиснаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Вещество ночки подразделяется на темно-красное корковое, расположенное под капсулой по периферии органа и более светлое мозговое, разделенное на пирамиды. Корковое вещество проникает в мозговое в виде почечных колонок, а мозговое в виде тонких мозговых лучей — в корковое. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные прослойки с сосудами и нервами. В основном ночка — эпителиальный орган, представленный системой эпителиальных трубочек, формирующих нефроны — структурно-функциональные единицы почек. В состав нефрона входят: капсула клубочка с ее полостью, проксимальный каналец (извитой и прямой), тонкий каналец с нисходящей и восходящей частью, дистальный (прямой и извитой) каналец. Тонкий каналец вместе с дистальным прямым канальцем образуют петлю нефрона. Нефрон продолжается в собирательные почечные трубочки, открывающиеся в сосочковый канал. Капсула клубочка, охватывающая капиллярный клубочек, формирует почечное тельце. Большая часть почечных телец располагается в корковом веществе — это корковые нефроны,их 80%, остальные — 20% нефронов — околомозговые или юкстамедуллярные. Их почечные тельца располагаются на границе коркового и мозгового вещества. Поэтому корковое и мозговое вещество образовано разными частями нефронов. Корковое вещество преимущественно образовано почечными тельцами, проксимальными и дистальными извитыми канальцами. Мозговое же вещество состоит из прямых нисходящих и восходящих отделов нетель нефрона, а также собирательных трубочек и сосочковых каналов.
Гистофизиология почек неразрывно связана с их кровоснабжением.
Почечные артерии распадаются на междолевые, которые на границе коркового и мозгового вещества разветвляются на дуговые (но ним определяют границу коркового и мозгового вещества). От дуговых артерий отходят междольковые, в свою очередь разветвляющиеся на внутридольковые артерии. Последние распадаются на приносящие артериолы, направляющиеся к корковым нефронам от верхних внутридольковых и к юкстамедуллярным от нижних внутридольковых артерий. Соответственно этому различают корковое кровоснабжение, обслуживающее корковые нефроны, и юкстамедуллярное, кровоснабжающее околомозговые нефроны. Приносящие артериолы разветвляются на капилляры, образующие сосудистые клубочки почечных нефронов. С возрастом количество клубочков на единицу поверхности почек уменьшается. Так, у новорожденных их 50, а у взрослых 4—6. Из капилляров клубочка образуются выносящие артериолы, которые в корковом веществе имеют меньший диаметр, чем приносящие. Этим самым создается высокое кровяное давление в корковых клубочках (свыше 50 мм
рт. ст.), обеспечивающее процесс фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы вскоре вновь распадаются на капилляры перитубулярной сети, в которых относительно низкое кровяное давление (около 10—12 мм рт. ст.), способствующее второй фазе мочеобразования — реабсорбции (обратному всасыванию части жидкости и веществ из нефрона в кровь). Из капилляров перитубулярной сети кровь вливается в звездчатые вены в верхних отделах коркового вещества, а затем в междольковые вены или сразу в междольковые в средних отделах коркового вещества. Далее следуют дуговые вены, междолевые и почечные вены, выходящие из ворот почки.
В околомозговых нефронах приносящие и выносящие артериолы одинаковы по диаметру или даже выносящие имеют несколько больший диаметр. Это приводит к тому, что кровяное давление в юкстамедуллярных нефронах ниже, чем в корковых. Выносящие артериолы околомозговых нефронов в мозговом веществе распадаются на прямые сосуды (пучки тонкостенных сосудов более крупные, чем обычные капилляры). В мозговом веществе от выносящих артериол и от прямых сосудов образуются сосуды мозговой перитубулярной сети. Перитубулярная сеть развита слабее, чем в корковом веществе. Нисходящие и восходящие ветви прямых сосудов образуют противоточную систему сосудов — сосудистый пучок. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены. В экстремальных условиях, при выполнении человеком тяжелой работы околомозговое кровоснабжение играет роль более короткого и легкого пути (более низкое давление, слабое развитие перитубулярной сети).
Структура и функции нефрона. Сосудистый капиллярный клубочек (более 50 капилляров) охватывается двухслойной капсулой и, таким образом, формируется почечное тельце. Эндотелиальные клетки капилляров, имеющие поры, располагаются на толстой базальной мембране. В ее среднем, более плотном слое, имеются ячейки диаметром до 7 нм. Снаружи к базальной мембране капилляра прилежит внутренний листок капсулы клубочка. Он образован крупными эпителиальными клетками — подоцитами, имеющими широкие большие отростки — цитотрабекулы, от которых, в свою очередь, отходят мелкие отростки — цитоподии, прикрепляющиеся к трехслойной мембране. Узкие отверстия между цитоподиями через промежутки между телами подоцитов сообщаются с полостью капсулы. Наружный листок капсулы почечного тельца представлен однослойным плоским или кубическим эпителием, переходящим в эпителий проксимального отдела нефрона. Между наружным и и внутренним листками капсулы расположена полость капсулы почечного тельца, в которую фильтруются составные части плазмы крови, образуя первичную мочу. В состав почечного фильтра входит фенестрированный эндотелий капилляров клубочка, трехслойная базальная мембрана с ячейками, подоциты с щелями между их цитоподиями. Между капиллярными петлями клубочка располагаются мезангиальные клетки, вырабатывающие основное вещество. Часть мезангиальных клеток является макрофагами. Из полости капсулы почечного тельца фильтрат первичной мочи поступает в проксимальный отдел.
Стенка проксимального отдела выстлана однослойным кубическим или призматическим эпителием с мутной цитоплазмой. Просвет канальца неровный, имеет щеточную каемку с высокой активностью щелочной фосфатазы, с чем связывают обратное всасывание глюкозы. Находящиеся в цитоплазме клеток канальца лизосомы с протеолитическими ферментами и пиноцитозные пузырьки участвуют в реабсорбции белков, прошедших через почечный фильтр. В базальных частях клеток имеются складки, расположенные между ними митохондрии образуют базальную исчерченность в проксимальных канальцах. Митохондриям сих ферментами придается большая роль в обратном всасывании электролитов, а базальные складки участвуют в пассивной реабсорбции воды в проксимальных канальцах почек.Далеемоча поступает в тонкий каналец петли, сначала в нисходящую часть, азатемв восходящую. Нисходящая часть образована однослойным плоским эпителием, ядросодержащая часть клеток которого выступает в просвет канальца.Восходящая часть выстлана однослойным кубическим эпителием, с пенистой цитоплазмой, просвет канальца неровный, небольшой. Затем следует дистальный каналец — с однослойным кубическим светлым эпителием и ровным, хорошо контурированным просветом. Щеточная каемка отсутствует, а базальная исчерченность выражена. Это каналец участвует в реабсорбции электролитов (натрия, хлоридов и др.) и в пассивном обратном всасывании воды.Собирательные трубочки имеют ровный широкий просвет и также участвуют в обратном всасывании воды. Они выстланы однослойным очень светлоокрашенным кубическим эпителием с четкими клеточными границами. В эпителии собирательных трубочек различают два тина клеток: светлые, бедные органеллами, завершающие пассивную реабсорбцию воды, и немногочисленные темные клетки, подкисляющие реакцию мочи.
Таким образом,процесс образования мочи — это сложный процесс, в котором можно выделить три фазы: фильтрацию, реабсорбцию, секрецию. В почечных тельцах происходит первая фаза мочеобразования — фильтрация. Почечный фильтр (см. выше) задерживает в крови клеточные элементы крови и белки плазмы крови с крупными молекулами, более 7 нм. При повреждении фильтра в моче могут появляться белки и форменные элементы крови. В результате фильтрации образуется первичная моча (более 100 литров в сутки). В канальцах почки протекает вторая фаза мочеобразования — реабсорбция, обратное всасывание веществ из мочи в кровь. Поэтому из мочи исчезает полностью сахар и белок (реабсорбция в проксимальных отделах) и вследствие обратного всасывания воды в проксимальном, дистальном отделах и собирательных трубочках снижается количество воды в моче. Реабсорбция натрия в дистальных отделах нефрона усиливается под действием альдестерона. А реабсорбция воды усиливается под действием антидиуретического гормона — в остальных канальцах нефрона и в собирательных трубочках. Под влиянием гормона стенка канальца становится проницаемой для воды, выходящий пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества, а потом в сосуды. Прямые сосуды (сосудистые пучки) принимают воду из собирательных трубочек, поддерживая градиент концентрации между содержимым собирательных трубочек и окружающей их гипертонической средой.
Почки кроме основной функции мочеобразовании также выполняют эндокринные функции. К эндокринному аппарату почки относятся рениновый юкстагломерулярный аппарат (ЮГА) и простагландинованный аппарат. К ЮГА принадлежат юкстагломерулярные (околоклубочковые) клетки, плотное пятно и юкста-васкулярные клетки. Юкстагломерулярные клетки находятся в стенке выносящих и приносящих артериол под эндотелием. Плотное пятно — это участок дистального отдела, располагающийся между приносящий и выносящей артериолой. В дистальном отделе отсутствуют базальная мембрана, имеются высокие клетки, улавливающие изменение содержания натрия в моче и воздействующие на околоклубочковые юкстагломерулярные клетки, вырабатывающие ренин. Ренин запускает ангиотензинную систему, оказывающую сосудосуживающий эффект, а также стимулирующее влиянии на продукцию альдостерона. Отростчатые юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) располагаются в треугольнике между плотным пятном, приносящей и выносящей артериолами. Они контактируют с мезангием клубочка и, по-видимому, также участвуют в продукции ренина. Возможно, что ЮГА вырабатывает также эритропоэтины. Простагландиновый аппарат почек представлен интерстициальными клетками мезенхимной природы, располагающимися в мозговом веществе. Эти отростчатые клетки с липидными гранулами продуцируют простагландин, снижающий кровяное давление. Полагают, что вторым источником простагландинов являются светлые клетки собирательных трубочек. Эндокринный комплекс почек оказывает свое влияние на мочеобразование через регуляцию общего и почечного кровообращения.
Мочевыводящие пути включают в свой состав чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, выполняющий одновременно функцию выведения спермы у мужчин. Строение этих путей имеет сходные черты. В них выделяют слизистую, подслизистую, мышечную и наружную оболочки. Складчатая слизистая оболочка представлена кубическим переходным эпителием, меняющим свое строение от степени растяжения стенки органа, и собственной пластинкой слизистой оболочки, постепенно переходящей в подслизистую основу.
Мышечная оболочка имеет в почечных чашечках, лоханках и в верхней части мочеточника два слоя: внутренний — продольный, наружный — циркулярный, а в нижних отделах мочеточника и в мочевом пузыре три слоя гладких миоцитов; внутренний и наружный - продольные, а средний — циркулярный.