Понятие о пищеварительной системе

Пищеварительная система состоит из пищеварительной трубки и расположенных внутри ее и вне крупных желез (крупные слюн­ные железы, печень, поджелудочная железа), которые выделяют в полость трубки секрет и участвуют тем самым в процессе пищева­рения. В пищеварительной трубке различают передний, средний и задний отделы. Передний отдел состоит из ротовой полости со всеми ее органами, глотки и пищевода. Средний отдел включает в свой состав желудок, тонкую и толстую кишку, печень и поджелу­дочную железу. Задний представлен каудальной частью прямой кишки. В переднем отделе пищеварительной системы происходит преимущественно механическая обработка и продвижение пищи; в среднем отделе осуществляется химическая обработка пищи и всасывание образующихся при этом продуктов, а также проталки­вание химуса в следующие отделы пищеварительной трубки и фор­мирование каловых масс. Задний отдел пищеварительного аппа­рата осуществляет эвакуацию непереваренных остатков пищи в виде каловых масс из пищеварительной трубки.

Источники развития пищеварительной системы. Структурные компоненты пищеварительной трубки развиваются в эмбриогенезе из различных зачатков. Из эктодермы образуется эпителий слизис­той оболочки ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Энтодерма формирует эпителий среднего отдела пищеварительного тракта, а также мелкие и крупные пище­варительные железы. Из висцерального листка спланхнотома обра- зуется мезотелий серозной оболочки кишки. Соединительнотканные элементы, сосуды, гладкая мышечная ткань пищеварительной трубки закладываются из мезенхимы. Железы ротовой полости развиваются   из  эктодермального  эпителия,   а  брюшной полости — из энтодермы.

Общий план строения стенки желудочно-кишечного тракта

Стенка пищеварительного канала состоит из четырех основных оболочек слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Рельеф, поверхность слизистой оболочки пищеваритель­ной трубки может быть гладкой (внутренняя часть губы и щеки), образовывать складки (пищевод, желудок, кишка), углубления (ямочки—в желудке, крипты—кишке), выросты (ворсинки в тонкой кишке). Слизистая оболочка состоит из трех пластинок:

эпителиальной, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки. Тип эпителия слизис­той оболочки варьирует в зависимости от функции отдела. В пе­риднем и заднем отделах эпителий многослойный плоский, т. к. здесь он выполняет преимущественно защитную роль, а в среднем отделе эпителий однослойный цилиндрический. Железы могут быть расположены в эпителиальной выстилке (эндоэпителиально), например, бокаловидные клетки, в собственной пластинке сли­зистой оболочки, и подслизистой основе, либо за пределами пищеварительного канала (большие слюнные железы, печень, под­желудочная железа). Собственная пластинка слизистой оболочки располагается под эпителием и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосуда­ми, нервными элементами и лимфатическими скоплениями.В пи­щеводе и желудке в ней расположены простые железы. Мышеч­ная пластинка слизистой оболочки формируется из 1—3 слоев гладкомышечных клеток, расположенных, как правило, во внут­реннем слое циркулярно, а в наружном продольно. Подслизистая основа соединяет слизистую оболочку с мышечной оболочкой и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержа­щей сплетения крупных кровеносных сосудов, подслизистое (мейснерово) нервное сплетение. В пищеводе и 12-перстной кишке в этой оболочке расположены сложные железы. Мышечная обо­лочка обычно представлена двумя слоями в стенке пищевода и кишечника (внутренним--циркулярным, наружным — продольным), а в желудке тремя слоями мышечной ткани. В переднем и заднем отделах мышечная ткань преимущественно поперечно-полосатая, а в среднем — гладкая. Между слоями мышечной ткани находятся прослойки соединительной ткани с кровеносными и лимфати­ческими сосудами и межмышечным (ауэрбаховым) нервным спле­тением. Серознаяоболочка состоит из соединительнотканной пластинки с сосудами и нервными элементами и из мезотелия, лежащего снаружи. В некоторых отделах (большая часть пище­вода, часть прямой кишки) серозная оболочка отсутствует, и пищеварительный канал в этих отделах покрыт адвентициальной оболочкой, состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервными структурами.

Передний отдел пищеварительного аппарата включает в свой состав ротовую полость, глотку и пищевод. Основная функция переднего отдела состоит в механической переработке пищи, а также первоначальной химической обработке и проталкивании в следующий отдел. В ротовой полости имеются органы вкуса, апро­бирующие пищу, и миндалины, выполняющие защитную и кровет­ворную функции. В ротовой полости также располагаются: губы, щеки, десны, твердое и мягкое небо, язык, слюнные железы и зубы. Все органы ротовой полости покрыты постоянно увлажнен­ной секретом желез слизистой оболочкой, состоящей из многос­лойного плоского неороговевающего эпителия (за исключением твердого неба, десен и нитевидных сосочков, где эпителий много­слойный плоский ороговевающий) и собственной пластинки сли­зистой оболочки с большим количеством кровеносных сосудов. Мышечная пластинка слизистой оболочки, как таковая, отсут­ствует в ротовой полости. В некоторых участках ротовая полость не имеет подслизистой основы (десны, шов твердого неба, верхняя поверхность языка). В этих отделах слизистая оболочка располагается на поперечно-полосатой мышечной ткани ротовой полости (язык), или на кости (десны, область шва твердого неба). В слизистой оболочке ротовой полости имеются складки со скоплением лимфатических фолликулов — миндалинами. В слизистой оболочке и в подслизистой основе ротовой полости могут быть расположены мелкие слюнные железы. В ротовую полость также открываются протоки больших слюн­ных желез — околоушной, подчелюстной и подъязычной.

Губы. Губа представлена тремя частями: наружной -кожной следующей за ней переходной или промежуточной и внутренней — слизистой. Кожная часть губы устроена как кожа: представлена многослойным плоским ороговевающим эпителием, волосяными фолликулами, сальными и потовыми железами. Переходная часть губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (вор­синчатой). В наружной зоне эпителий становится тоньше и про­зрачнее, исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные. Внутренняя зона содержит очень высокий, лишенный рогового слоя многослойный эпителий. Сальные железы отсутствуют. Соб­ственная пластинка слизистой оболочки образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры, просве­чивающиеся через эпителий и придающие красный цвет губе, и нервные окончания. Слизистая часть губыпредставлена слизистой оболочкой с многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Глубже распола­гается подслизистая основа со сложными слюнными губными железами. За подслизистой основой следует поперечно-полосатая мышечная ткань губной мышцы.

Щеки.Снаружи щеки покрыты кожей, а изнутри слизистой оболочкой. Во внутренней части щеки различают три зоны: верх­нюю, или максилярную, среднюю-промежуточную и мандибулярную — сходную по строению со слизистой частью губы. Слизистая оболочка щеки состоит из многослойного неороговевающего эпите­лия и собственной пластинки слизистой оболочки, состоящей из довольно плотной соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. Слизистая оболочка переходит в подслизистую основу (с мелкими слюнными железами), плотно срастаю­щуюся с межмышечными соединительнотканными прослойками щечной мышцы. В средней или промежуточной зоне щеки слюн­ные железы отсутствуют, но могут быть сальные, как в переходной части губы.

Десны.Слизистая оболочка выстлана плоским многослойным ороговевающим эпителием. В эпителий глубоко вдается высокими сосочками собственная пластинка слизистой оболочки. Слизистая оболочка десны плотно срастается с надкостницей верхней и ниж­ней челюстей.

Твердое небо.Слизистая оболочка, выстилающая крышу рото­вой полости выстлана многослойным плоским ороговевающым эпи­телием. Собственная пластинка слизистой оболочки содержит мощные пучки коллагеновых волокон, вплетающихся в надкост­ницу в области шва твердого неба. Кроме области шва в твердом небе различают еще две части, имеющие в своей стенке подслизис-тую основу. Это передняя — жировая часть твердого неба с про­слойками жировой ткани в подслизистой основе и задняя — желе­зистая часть со слизистыми железами в подслизистой основе.

Мягкое небо и язычок. В мягком небе мышечно-сухожильная основа покрыта слизистой оболочкой. Слизистая оболочка мягкого неба и язычка представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Между слизистое оболочкой и подслизистой основой расположен слой эластических волокон. В подслизистой основе имеются жиро­вые клетки и слизистые слюнные железы. При переходе мягкого неба к задней, носовой поверхности эпителий становится однослойным призматическим многорядным мерцательным, содержа­щим бокаловидные клетки.

Язык. В языке различают тело и корень, посредством которого язык прикреплен к нижней челюсти. Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань. Пучки поперечно-полосатых мышечных волокон располагаются в трех взаимноперпендикулярных направлениях. На границе между мышечным телом и соб­ственной пластинкой слизистой оболочки верхней поверхности языка имеется мощная соединительнотканная пластинка — апо­невроз языка, состоящий из переплетающихся пучков коллагено­вых и эластических волокон. Поверхность языка покрыта слизис­той оболочкой. Слизистая оболочка верхней и боковых поверх­ностей языка неподвижна, так как сращена, с мышечным телом, на боковых и верхней поверхностях языка отсутствует подслизистая основа. Слизистая оболочка в этой области снабжена особыми образованиями — сосочками. Различают четыре вида сосочков:

нитевидные, грибовидные, окруженные валом или желобоватые и листовидные. Основу всех сосочков составляет соединительнотканный вырост собственной пластинки слизистой оболочки — соединительнотканный сосочек. С поверхности этот соединительнотканный сосочек покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием за исключением нитевидных сосочков, где эпителий ороговевающий. В толще многослойного неороговевающего эпите­лия сосочков (кроме нитевидных), располагаются вкусовые почки, органы вкуса. На нижней поверхности языка сосочки отсут­ствуют. Эпителий слизистой оболочки этой поверхности языка многослойный плоский неороговевающий. За собственной плас­тинкой слизистой оболочки на нижней поверхности языка сле­дует подслизистая основа, что обеспечивает подвижность слизис­той оболочки этой части языка. В области корня языка слизистая оболочка образует складки со скоплениями лимфоидной ткани и собственной пластинке слизистой оболочки. Это язычная минда­лина. Слюнные железы языка делятся на три вида: в теле языка — белковые, в области корня -- слизистые, на кончике языка — смешанные.

Зубы. В сформированных зубах различают: коронку, с полостью, заполненной пульпой, шейку, корень с корневым кана­лом. Зуб состоит из твердых и мягких тканей.К твердым тканям зуба относят эмаль, дентин, цемент, а пульпу и периодонт к мяг­ким.Эмаль покрывает коронку зуба снаружи, состоит из эмалевых призм, содержащих кристаллы гидрооксиаппатита, и склеиваю­щего межпризматического вещества. С поверхности эмаль покрыта кутикулой, которая, стираясь со временем, сохраняется только на боковых поверхностях зуба. Под эмалью расположен дентин, со­ставляющий основную часть коронки, шейки и корня зуба. Он со­стоит из основного вещества с коллагеновыми волокнами и дентинных канальцев. В последних находятся цитоплазматические отростки одонтобластов — клеток, тела которых расположены по периферии пульпы. Отложение солей в дентине происходит в виде шаровидных глобул-кристаллов гидрооксиаппатита. Дентин корня на всем протяжении покрыт снаружи цементом. По структуре цемент напоминает грубоволокнистую кость. Он состоит из клеток цементоцитов и основного вещества, в котором расположены коллагеновые волокна. В отличие от кости цемент не содержит крове­носных сосудов. Зуб укреплен в костной альвеоле периодонтом — плотной соединительной тканью. Коллагеновые волокна этой связки проникают, с одной стороны, в цемент, а с другой, в альвео­лярную кость. Костная ткань альвеол, периодонт и цемент форми­руют опорно-трофический аппарат зуба. В трофике зуба большая роль отводится пульпе зуба, располагающейся в полости коронки и корня зуба. Это своеобразная соединительная ткань с сосудами и нер­вными элементами. Она имеет слоистое строение. В пульпе разли­чают три слоя: периферический — одонтобластичсский. Он состоит из тел клеток — одонтобластов, играющих важную роль в трофике дентина и эмали. Второй слой — промежуточный с мелкими клет­ками и преколлагеновыми волокнами. Третий— центральный слой пульпы представлен адвентициальпыми клетками, макрофагами, фибробластами, лежащими рыхло среди коллагеновых и аргирофильных волокон, сосудов и нервных элементов в основном веществе.

При развитии зуба различают три основные стадии: закладка и образование зубного зачатка, дифференцировка и третья — гисто­генез, образование твердых и мягких тканей зуба. Эмаль зуба и кутикула развивается из эпителия ротовой полости, дентин, цемент, пулы и периодонт — из мезенхимы. Вначале происходит образование дентина, а затем и эмали. Развитие тканей корня зубов происходит позже, незадолго до прорезывания зубов. Разви­тие постоянных зубов происходит аналогично развитию молочных. Миндалины. Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова.

На границе ротовой полости и глотки располагаются складки слизистой оболочки со скоплением лимфоидной ткани — миндали­нами. Различают небные, трубные, глоточную, язычную и гортан­ную миндалины. Их совокупность формирует лимфоэпителиальное кольцо Пирогова. Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, в них образуются лимфоциты, участвующие в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Небные миндалины. Миндалина состоитиз складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены много­численные лимфатические узелки. От поверхности миндалины в глубь органа отходят несколько углублений — крипт. Слизистая оболочка образована многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки. Эпите­лий во многих местах инфильтрирован лимфоцитами и зернис­тыми лейкоцитами. В собственной пластинке слизистой оболочки расположены многочисленные лимфоидные узелки, в центре кото­рых могут быть выражены более светлые участки — герминатив­ные центры. За слизистой оболочкой следует подслизистая основа. Она образует вокруг миндалины соединительнотканную капсулу. Здесь находятся основные лимфатические сосуды миндалины, нервы, а также слюнные железы. Глубже расположена поперечно-полосатая мышечная ткань. Другие миндалины имеют строение, сходное с небной миндалиной.

Слюнные железы. Кроме мелких слюнных желез губ, щек, языка в ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъя­зычных. Все слюнные железы являются производными эктодермального эпителия ротовой полости. Поэтому для слюнных желез характерна многослойность их структур, как секреторных отде­лов, так и выводных протоков.Слюнные железы представляют собой сложные разветвленные альвеолярные и альвеолярно-трубчатые железы, имеющие дольчатое строение, особенно четко выра­женное в околоушной железе. По характеру выделяемого секрета железы бывают: белковые или серозные (околоушная), белково-слизистые, смешанные с преобладанием белкового (подчелюстная) или слизистого компонента (подъязычная железа).

Слюнные железы выполняют многообразные функции. Одна из них заключается в регулярном отделении в ротовую полость компонентов слюны. Слюна облегчает процесс жевания, глотания и артикуляции. Слюнные железы являются мощным источником пищеварительных ферментов, многие из которых поступают почти исключительно со слюной. Смесь секрета всех слюнных желез называется слюной. В слюне присутствуют ферменты: птиалин, мальтаза, нуклеазы, гиалуронидаза, лизоцим, трипсиноподобные фер­менты, пепсиноген, кислая и щелочная фосфатазы и др. Слюнные железы выполняют также эндокринную функцию. Они выделяют в кровь биологически активные вещества типа гормонов — инсулина, паротина, фактора роста нервов, фактора роста эпителия, тимоцит-трансформирующего фактора, фактора летальности и другие.

Во всех больших слюнных железах имеются концевые секре­торныеотделы,клетки которых вырабатывают секрет, и система выводных путей. Последние имеют общий план строения в этих железах и представлены внутридольковыми — вставочными и исчерченными протоками, междольковыми с многорядным эпите­лием и общими протоками желез со многослойным плоским эпите­лием. Вставочные протоки представляют собой очень мелкие тем-ноокрашенные трубочки, выстланные однослойным плоским или низким кубическим эпителием и окруженные снаружи миоэпителиальными клетками. Последние имеют эпителиальное происхож­дение и сократительную функцию. Сокращаясь, эти клетки способ­ствуют выделению секрета. В исчерченных слюнных прото­ках — однослойный призматический эпителий с оксифильной окраской клеток. В базальных концах эпителиоцитов между склад­ками цитолеммы располагается много митохондрии, придающих этим протокам базальную исчерченность. Второй слой клеток пред­ставлен миоэпителиоцитами.

Концевые отделы слюнных желез могут быть трех типов: бел­ковые (серозные), слизистые и смешанные (белково-слизистые). Белковые концевые отделы имеют базофильную окраску и состоят из невысоких, конической формы секреторных эпителиоцитов с округлыми ядрами в расширенных базальных частях клеток. Бел­ковые клетки окружены снаружи миоэпителиальными клетками. Слизистые концевые отделы представлены высокими светлоокра-шенными призматическими секреторными эпителиоцитами с уплощенными ядрами у базальных частей и миоэпителиальными клет­ками. Третий тип концевых отделов — это смешанные концевые отделы. В центре смешанных концевых отделов располагаются светлые слизистые клетки, поверх которых в виде колпачков или полулуний располагаются более темные с округлыми ядрами бел­ковые клетки. Снаружи полулуний имеются миоэпителиальные клетки. Во всех концевых отделах между секреторными клетками располагаются межклеточные секреторные канальцы. Отделение секрета клетками секреторных концевых отделов осуществляется по мерокриновому типу. Большие слюнные железы отличаются друг от друга в основном по концевым отделам: в околоушной железе имеются белковый концевые отделы, в подчелюстной — белковые и смешанные, а в подъязычной — белковые, слизистые и смешанные.

Пищевод.Пищевод построен из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек. Для рельефа слизистой оболочки пищевода характерно наличие про­дольных складок, в образовании которых помимо слизистой обо­лочки участвует и подслизистая основа. Слизистая оболочка состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия, поверхностные клетки которого, особенно с возрастом, содержат признаки ороговения (зерна кератогиалина); собственной плас­тинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой обо­лочки. Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с лимфоцитами. В ней располагаются кардиальные железы пищевода. Они лежат двумя группами: одна на уровне перстневидного хряща, другая около входа в желудок. Это простые разветвленные железы, напо­минающие кардиальные железы желудка. Кардиальные железы пищевода содержат большое количество слизистых и эндокринных клеток.

Среди них различают: ЕС — вырабатывающие серотонин, ЕСL — энтерохромаффиноподобные клетки, вырабатывающие гистамин. В местах расположения кардиальных желез часто наблюдаются патологические образования, такие как кисты, язвы, опухоли, дивертикулы. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из продольно направленных пучков гладкомышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки утолщается по направлению к желудку и отде­ляет слизистую оболочку от подслизистой основы. В подслизистой основе по всей длине пищевода находятся собственные железы пищевода. Это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизистый секрет. Мышечная оболочка пищевода состоит из двух слоев, внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхней трети, пищевода эти слои представлены поперечно-полосатой мышечной тканью, в сред­ней трети содержат как поперечнополосатую, так и гладкую мышечную ткань, а в нижней трети только гладкую мышечную ткань. Между слоями мышечной оболочки в соединительнотканных прослойках находятся сосуды и межмышечное нервное спле­тение.

Адвентициальная оболочка пищевода образована рыхлой не­оформленной соединительной тканью, содержит жировые клетки, сосуды и нервы. В брюшном отделе пищевод покрыт серозной обо­лочкой, образованной соединительнотканной пластинкой, покры­той снаружи мезотелием. В области перехода пищевода в желудок многослойный плоский неороговевающий эпителий резко перехо­дит в однослойный призматический эпителий желудка. Кольцевой слой мышечной оболочки этой области пищевода утолщен и обра­зует сфинктер.

Средний и задний отделы пищеварительной системы.

Желудок.Желудок выполняет многочисленные функции:

химическая обработка желудочным соком нищи, перемешивание и проталкивание переработанной желудочным соком пищи, секреция ферментов желудочного сока и слизи, выработка антианемичес­кого фактора, гормонов и экскреция ряда веществ. В стенке желудка, как и во всей пищеварительной трубке, различают четыре оболочки: слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки. Для рельефа слизистой оболочки желудка характерно наличие складок, образованных слизистой оболочкой и подслизистой основой, ямочек-углублений эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки, желудочных полей — участков слизистой оболочки желудка с железами, ограниченных друг от друга бороздками. Слизистая оболочка желудка состоит из трех пластинок: эпителиальной пластинки слизистой оболочки, а также собственной и мышечной пластинки слизистой оболочки желудка. Эпителиаль-ная пластинка представлена однослойным призматическим желе­зистым эпителием. Все поверхностные эпителиоциты выделяют мукоидный секрет. Выделяемая клетками слизь служит защитой как от механического, так и от химического повреждения стенки желудка. Эпителиальные клетки слизистой оболочки желудка также способны всасывать никоторые вещества: алкоголь, воду, лекарственные вещества и т. д.

Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней всегда имеются лимфоидные элементы, а иногда и отдельные солитарные лимфатические фолликулы. В собственной пластинке слизистой оболочки желудка расположены железы желудка. Различают три вида желудочных желез: собственные железы или фундальные в области тела и дна желудка, пилорические и кардиальные в соот­ветствующих отделах желудка. Все железы желудка простые неразветвленные или разветвленные в меньшей или большей мере. Железы открываются в желудочные ямки. В составе собственных желез желудка различают несколько видов клеток: главные экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, слизистые (мукоциты) в области тела желез, шеечные или недифференцированные эпите­лиоциты и эндокринные (аргирофильные) клетки.

Главные клетки, имеющие базофильную окраску распола­гаются в области дна и тела желудка. Они секретируют пепсиноген, который в кислой среде превращается в пенсин, а также они продуцируют химозин.

Париетальные экзокриноциты располагаются снаружи от глав­ных и слизистых клеток. Эти крупные клетки имеют оксифильно-окрашенную цитоплазму. Внутри клеток располагаются много­численные митохондрии и внутриклеточные канальцы, которые переходят в межклеточные канальцы. Париетальные клетки вырабатывают хлориды, из которых образуется соляная кислота. Сли­зистые клетки (мукоциты) лежат и теле железы. Другая разновидность слизистых клеток — шеечные располагаются в шейке железы. Ядра этих клеток уплощены и лежат в базальной части клеток. Кроме секреторной функции шеечным мукоцитам отводят роль недифференцированных эпителиоцитов, являющихся источ­ником регенерации как секреторных энителиоцитов, так и эпите­лия желудочных ямок. Эндокриноцитыжелез желудка представ­лены несколькими видами клеток. ЕС-клетки самые многочислен­ные и располагаются между главными клетками. Они секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию ферментов, выделение слизи, двигательную активность, мелатонин — фотопериодичность функциональной активности вместе с гормо­нами эпифиза. ЕCL-клетки располагаются в теле и дне железы. Они вырабатыиают гистамин, который регулирует секреторную актив­ность париетальных клеток. А-клетки вырабатывают глюкагон, J-клетки продуцируют гастрин, стимулирующий секреторную актив­ность клеток желез желудка. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока. Д-клетки продуцируют соматостатин, ингибирующий синтез белка, а клетки Д, выделяют ВИП — вазоинтестинальный поли-пептид, снижающий кровяное давление. Под собственной пластин­кой слизистой оболочки расположена мышечная пластинка слизис­той оболочки желудка,  образованная тремя слоями гладких миоцитов: внутренним и наружным — циркулярным и средним- продольным. Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой нео­формленной соединительной ткани, в ней имеется мощное арте­риальное и венозное сплетение, сеть лимфатических сосудов и под-слизистое нервное сплетение. Мышечная оболочка желудка хорошо развита в теле желудка и привратнике. Она представлена тремя слоями: наружным — продольным, средним - циркуляр­ным, внутренний слой мышечной оболочки желудка представлен косорасположенными пучками гладких миоцитов. Между слоями гладких миоцитов и соединительнотканных прослойках распола­гаются кровеносные и лимфатические сосуды, а также ганглии мощ-ного межмышечного сплетения жплудка.

Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

Пилорическая часть желудка имеет некоторые особенности строения. Желудочные ямочки в области пилорической части желудка более глубокие, чем в области дна. В собственной пластинке слизистой оболочки расположены пилорические железы, сильно раз­ветвленные по сравнению с собственными железами желудка. Концевые отделы этих желез состоят преимущественно из слизистых кле­ток, а также имеются эндокринные клетки. Для пилорической части желудка также характерно наличие циркулярного слоя в мышечной оболочке, формирующего пилорический сфинктер. Поступление пищи из желудка и кишечник регулируется этим сфинктером.

В кардиальной части желудка в собственной пластинке слизистой оболочки располагаются простые трубчатые сильно разветвленные кардиальные железы. Их секреторные клетки вырабатывают

слизь. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки. В составе кардиальных желез имеются эндокринные гастринпродуцирующие клетки.

Следующая за желудком тонкая кишка выполняет дальнейшую химическую обработку нищи (белков, углеводов, липидов), про­талкивание химуса, выработку гормонов и главное — всасывание продуктов расщепления в кровь и лимфу. В тонкой кишке выде­ляют три отдела: 12-перстную кишку, тощую и подвздошную. Стенка тонкой кишки состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Для слизистой обо­лочки тонкой кишки характерны циркулярные складки, крипты и ворсинки, увеличивающие поверхность всасывания. В слизистой оболочке тонкой кишки различают три пластинки: эпителиальную (однослойный призматический каемчатый эпителий), собственную пластинку слизистой оболочки (с кровеносными и лимфатичес­кими сосудами и одиночными лимфоидными узелками или их агре­гатами) и мышечную пластинку слизистой оболочки с двумя слоями гладких миоцитов (внутренним —циркулярным и наруж­ным — продольным ).

Строение ворсинки. Ворсинка представляет собой листовидное или пальцевидное выпячивание слизистой оболочки тонкой кишки. Все компоненты слизистой оболочки принимают участие в их образовании. В основе ворсинки — пальцевидный вырост собственной пластинки слизистой оболочки тонкой кишки, пред­ставленный рыхлой волокнистой соединительной тканью с крове­носными и лимфатическими капиллярами и пучками гладких мио­цитов. С поверхности этот соединительнотканный вырост покрыт однослойным призматическим каемчатым эпителием, в котором различают три типа клеток: каемчатые, бокаловидные и эндокрин­ные. Столбчатые или каемчатые эпителиоциты на апикальной поверхности имеют исчерченную каемку из множества микрокворсинок с высоким содержанием ферментов, участвующих в расще­плении и транспортировке всасываемых веществ. В области исчер­ченной каемки происходит пристеночное пищеварение, в отличие от полостного в просвете пищеварительной трубки и внутрикле­точного.Бокаловидные экзокриноциты вырабатывают слизь. Их число нарастает по мере приближения к толстой кишке, где имеется обилие этих клеток.

Строение крипты. Кишечные крипты (железы) имеются и в тонкой и в толстой кишке в отличие от ворсинок, характерных только для тонкой кишки. Крипты представляют собой трубчатые углубления эпителия, расположенные в собственной пластинке сли­зистой оболочки. Их дно достигает мышечной пластинки слизистой оболочки. В их выстилке имеется пять типов клеток: столбчатые или каемчатые эпителиоциты (в толстой кишке каемка низкая); бока­ловидные экзокриноциты; недифференцированные эпителио­циты — источник регенерации клеток ворсинок и криптэкзокриноциты с апикальной ацидофильной зернистостью, выделяющие дипептидазы, расщепляющие дипептиды и нейтрализующие соля- ную кислоту в химусе; а также желудочно-кишечные эндокриноциты.

Среди последних различают ЕС-клетки, продуцирующие серо-тонин и мотилин; А-клетки, секретирующие энтероглюкагон; S-клетки, выделяющие секретин; J-клетки, вырабатывающие холецистокинин и панкреозимин, влияющие на мускулатуру желчного пузыря и функции поджелудочной железы. Выявлены также J-клетки, секретирующие гастрин и Д и Д₁ — вырабатывающие активные пептиды.

Каждый отдел тонкой кишки имеет свои гистофункциональные особенности. В двенадцатиперстной кишке они выражаются в наличии высоких циркулярных складок, присутствии широких и низких ворсинок, наличии дуоденальных (бруннеровых) желез в подслизистой основе и в мощной мышечной оболочке. Для тощей кишки характерны низкие и редкие циркулярные складки, высо­кие и тонкие ворсинки, отсутствие желез в подслизистой основе. На всем протяжении тонкой кишки в слизистой оболочке имеются одиночные лимфатические узелки. В подвздошной кишке чаще, чем в других отделах тонкой кишки встречаются сгруппированные лимфоидные узелки.

За слизистой оболочкой в тонкой кишке располагается подслизистая основа с кровеносными и лимфатическими сосудами и подслизистым нервным сплетением. Из слизистой оболочки в подслизистую основу могут проникать лифматические узелки или их агрегаты. Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего — циркулярного и наружного — продольного слоя гладких миоцитов. Между слоями мышечной оболочки нахо­дится мышечно-кишечное нервное сплетение.

Серозная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью и мезотелием. Она покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди.

Толстая кишка.Толстая кишка состоит из двух частей: ободоч­ной кишки (слепая кишка с червеобразным отростком, восходя­щая, поперечная, нисходящая и сигмовидная кишка) и прямой кишки. В толстой кишке происходит всасывание воды и формиро­вание, продвижение и удаление каловых масс, выделение кальция, магния, фосфатов, солей тяжелых металлов, переваривание клет­чатки, выработка витаминов К, В и слизи. Для слизистой оболочки толстой кишки характерно наличие циркулярных полулунных складок, отсутствие ворсинок и наличие крипт, которые зна­чительно более выражены — их просвет шире и они чаще рас­положены, чем в тонкой кишке. Своим дном крипты достигают мышечной пластинки слизистой оболочки, имеющей 2 слоя: цир­кулярный и продольный слой гладких миоцитов. Основную массу клеток, выстилающих крипту, составляют бокаловидные экзокри-ноциты, вырабатывающие слизь. Кроме того, в составе эпителия слизистой имеются столбчатые эпителиоциты, недифференциро­ванные эпителиоциты, клетки с ацидофильной зернистостью и

эндокриноциты. В собственной пластинке слизистой оболочки встречаются солитарные лимфоидные фолликулы, проникающие и в подслизистую основу, особенно много их в подслизистой основе ободочной кишки. В подслизистой основе расположены сосудистое и нервное подслизистые сплетения. Мышечная оболочка толстой кишки состоит из двух слоев гладких миоцитов: внутреннего — циркулярного и наружного — продольного. При этом наружный слой не сплошной. Пучки мышечных клеток собраны в три ленты, тянущиеся вдоль своей оболочки кишки. Между слоями мышечной оболочки в соединительнотканных прослойках располагаются сосуды и мышечно-кишечное нервное сплетение.

Червеобразный отросток. Его стенка состоит из тех же оболо­чек, что и стенка ободочной кишки. Для рельефа слизистой обо­лочки червеобразного отростка характерно наличие крипт. Слизис­тая оболочка представлена однослойным каёмчатым призмати­ческим эпителием с небольшим количеством бокаловидных экзокриноцитов, большим содержанием клеток с ацидофильной зер-нистостью и эндокринных клеток, чем в других отделах толстой кишки. В собственной пластинке слизистой оболочки и подслизис­той основе имеются многочисленные лимфатические узелки. По­этомуаппендикс называют кишечной миндалиной. Он выполняет защитную функцию. Мышечная пластинка слизистой оболочки отростка практически отсутствует. Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего— циркулярного и наружного— про­дольного слоя гладких миоцитов. При этом продольный слой спло­шной в отличие от ободочной кишки. Снаружи имеется серозная оболочка, образующая собственную брыжейку отростка.

Печень — самая массивная железа организма. Как любая дру­гая железа, она состоит из паренхимы и стромы. Паренхима печени построена из клеток железистого эпителия энтодермального про­исхождения. Строма имеет мезенхимальное происхождение и со­стоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В организме печень выполняет несколько десятков функ­ций, большинство из которых связано с ее положением на пути тока крови из пищеварительного тракта в общий кровоток. Она выполняет защитную функцию против микробов и чужеродных веществ, поступающих из кишечника в кровь, обезвреживает мно­гие вредные продукты обмена веществ, инактивирует гормоны, биогенные амины, лекарственные препараты. Печень секретирует желчь, синтезирует белки плазмы крови, образует и накапливает гликоген, участвует в обмене холестерина и витаминов и т. д.

Паренхима печени с помощью более (печень свиньи) или менее (печень человека) выраженных соединительно-тканных прослоек разделена на участки неправильной, часто гексагональной формы, называемые печеночными дольками. Печеночная долька является структурно-функциональной единицей органа. Необходимо отме­тить, что представление о структурно-функциональной единице печени млекопитающих возникло давно, но оно не было однознач­ным на протяжении истории изучения этого органа. Более того, оно подвергается трансформации и в настоящее время. Сейчас, наряду с классической печеночной долькой, выделяют еще пор­тальную дольку и ацинус. Это связано с тем, что условно выде­ляют различные центры в одних и тех же реально существующих структурах.

Кровоснабжение печени. Чтобы понять морфологию струк­турно функциональной единицы печени, необходимо изучить кро­воснабжение органа, так как гепатоциты печени топографически тесно связаны с кровеносными сосудами. В ворота печени входят воротная вена и печеночная артерия. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые, вокругдольковые артерии и вены. На всем про­тяжении эти сосуды сопровождают желчные протоки, и они распо­лагаются в соединительнотканных прослойках. Междольковая артерия и междольковая вена с междольковым желчным протоком вместе составляют так называемую триаду печени. Рядом распола­гаются лимфатические сосуды. От вокругдольковых вен и артерий отходят капилляры, которые направляются в печеночные дольки и на их периферии сливаются, образуя внутридольковые синусоидные сосуды (капилляры). В них течет смешанная кровь в направ­лении от периферии к центру дольки и собирается в центральную вену. Центральной веной начинается отток крови от дольки. Далее кровь поступает в поддольковые вены, которые формируют 3—4 главные печеночные вены, выходящие из органа.

Печеночная долька. В настоящее время под классической пече­ночной долькой подразумевают участок паренхимы, отграничен­ный более или менее выраженными прослойками соединительной ткани. Центром дольки является центральная вена. В дольке рас­полагаются эпителиальные печеночные клетки — гепатоциты. Гепатоцит — клетка многоугольной формы, может содержать одно, два и более ядер. Наряду с обычными (диплоидными) ядрами, имеются и более крупные полиплоидные ядра. В цито­плазме присутствуют все органеллы общего значения, содержатся различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты. Гепато­циты в дольке печени неоднородны и отличаются друг от друга по строению и функции в зависимости от того, в какой зоне дольки печени они расположены: центральной, периферической или про­межуточной. Структурным и функциональным показателям в дольке печени свойственен суточный ритм. Гепатоциты, состав­ляющие дольку, образуют печеночные балки или трабекулы, кото­рые, анастомозируя друг с другом, располагаются по радиусу и сходятся к центральной вене. Между балками, состоящими самое меньшее из двух рядов печеночных клеток, проходят синусоидные кровеносные капилляры.  Стенка  синусоидного капилляра выстлана эндотелиоцитами, лишенными (на большем своем про­тяжении) базальной мембраны и содержащими поры. Между клет­ками эндотелия рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера). Третий вид клеток — перисинусоидальные липоциты, имеющие небольшой размер, мелкие капли жира и тре­угольную форму, располагаются ближе к перисинусоидальному пространству. Перисинусоидальное пространство или вокругсинусоидальное пространство Диссе представляет собой узкую щель между стенкой капилляра и гепатоцитом. Васкулярный полюс гепатоцита имеет короткие цитоплазматические выросты, свободно лежащие в пространстве Диссе. Внутри трабекул (балок), между рядами печеночных клеток, располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мем­браны соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и образуют в этом месте замыкательные пластинки. Желчные капилляры харак­теризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкооб­разные ответвления. Вих просвете видны многочисленные корот­кие микроворсинки, отходящие от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные капилляры переходят в короткие трубочки — холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки. На периферии долек в междольковой соединительной ткани распола­гаются триады печени: междольковые артерии мышечного типа, междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным кубическим эпителием.

Портальная печеночная долька. Образуется сегментами трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии (по углам) центральные вены.

Печеночныйацинус образован сегментами двух расположен­ных рядом классических долек и имеет форму ромба. У острых углов ромба проходят центральные вены, а триада располагается на уровне середины. У ацинуса, как и у портальной дольки, нет морфологи­чески очерченной границы, подобной соединительнотканным про­слойкам, отграничивающим классические печеночные дольки.

Желчный пузырь. Образованная в печени желчь поступает через систему выводных протоков в желчный пузырь. Он имеет стенку, состоящую из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, выстланные однослойным каемчатым призматическим эпителием, способным всасывать воду и другие вещества из желчи. Мышечная оболочка характеризуется преимущественно циркуляр­ным направлением гладких миоцитов, а наружная — адвентициальная состоит из плотной соединительной ткани. Со стороны брюшной полости желчный пузырь покрыт серозной оболочкой с мезотелием.

Поджелудочная железа — это железа пищеварительной си­стемы, имеющая дольчатое строение и обладающая одновременно эндокринной и экзокринной функциями. Паренхима железы разви­вается из энтодермы, а соединительнотканные элементы стромы из мезенхимы. Экзокринная часть железы секретирует панкреатичес­кий сок, богатый ферментами, участвующими в процессах пищева­рения в 12-перстной кишке. В эндокринной части синтезируются гормоны — инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатичес­кий полипептид. Экзокринная часть имеет строение сложной альвеолярно-трубчатой железы, содержащей секреторные отделы (ацинусы) и выводные протоки. Панкреатический ацинус является структурно-функциональной единицей этой части железы. Состоит из эпителиальных клеток — экзокринных панкреоцитов или ациноцитов, имеющих форму усеченного конуса, обращенных  расширенным  основанием  на  периферию, а вершиной — в центр ацинуса. В ациноцитах различают гомоген­ную базофильную зону, в которой локализована гранулярная эндоплазматическая сеть (расширенное основание или базальный полюс клетки) и апикальную зимогенную зону, содержащую аци­дофильные гранулы проферментов. Центроационозные клетки, наблюдаемые иногда в центре ацинуса, представляют собой клетки вставочного отдела. Этот отдел дает начало системе выводных про­токов желез. Вырабатываемые в ацинусе компоненты панкреати­ческого сока, через вставочный отдел, стенка которого образована одним слоем уплощенных эпителиальных клеток, поступают в межацинозные протоки, образованные однослойным кубическим эпителием. Далее располагаются междольковые протоки, которые впадают в общий проток поджелудочной железы. Эти протоки выстланы слизистой оболочкой с однослойным призматическим эпителием.

Эндокринная часть железы представлена островками, лежа­щими в дольках железы между панкреатическими ацинусами. Островки состоят из эндокринных клеток — инсулоцитов. Между ними располагаются кровеносные капилляры фенестрированного типа, окруженные перикапиллярным пространством. В цитоплазме инсулоцитов, наряду с органеллами общего значения, распола­гаются секреторные гранулы. Эти гранулы по своим размерам, физико-химическим и морфологическим свойствам неодинаковы. На этом основании среди инсулярных клеток различают 5 ви­дов: В-клетки (базофильные), вырабатывающие гормон инсулин;

А-клетки (ацидофильные), вырабатывающие глюкагон; Д-клетки (дендритические), вырабатывающие соматостатин; Д₁-клетки (аргирофильные), вырабатывающие вазоактивный интестинальный полипептид; РР-клетки, вырабатывающие панкреатический полипептид. Все эти гормоны секретируются клетками непосред­ственно в кровь.