Дыхательная система
Дыхательную систему органов в связи с выполнением основных функций подразделяют на два отдела: воздухоносные пути (носовая полость, носоглотка, гортань, трахея, бронхи вне- и легочные), выполняющие функции проведения, очищения, согревания воздуха, звукообразования; и респираторные отделы — ацинусы — системы легочных пузырьков, расположенные в легких и обеспечивающие газообмен между воздухом и кровью.
Источники развития. Зачатки гортани, трахеи и бронхов возникают как выпячивания вентральной стенки передней кишки, образующиеся на 3—4 неделе эмбрионального развития. Из мезенхимы дифференцируется гладкая мышечная ткань бронхов, а также хрящевая, волокнистая соединительная ткань, сеть кровеносных сосудов. Из висцерального и париетального листков спланхнотома образуются висцеральный и париетальный листки плевры.
Воздухоносные пути представляют собой систему взаимосвязанных трубок, проводящих воздух. Они выстланы слизистой оболочкой дыхательного типа с многорядным мерцательным эпителием. Исключение составляет преддверие носовой полости, голосовые связки и надгортанник, где эпителий многослойный плоский. Стенка большинства органов воздухоносных путей дыхательной системы имеет слоистое строение и состоит из 4-х оболочек: слизистой оболочки, подслизистой основы с железами, фиброзно-хрящевой с включением гиалиновой или эластической хрящевой ткани и адвентициальной оболочки. Степень выраженности оболочек в разных органах различна в зависимости от места расположения и функциональных особенностей органа. Так, в малых и конечных бронхах отсутствует подслизистая основа и фиброзно-хрящевая оболочка.
Слизистая оболочка обычно включает в свой состав три пластинки, имеющие свои органные особенности: 1. эпителиальную, представленную многорядным призматическим реснитчатым эпителием, характерным для слизистой оболочки дыхательного типа;
2. собственную пластинку слизистой оболочки, в рыхлой соединительной ткани которой много эластических волокон; 3. Мышечную пластинку слизистой оболочки (отсутствует в носовой полости, гортани, трахее), представленную гладкими миоцитами.
Трахея — полая трубка, состоящая из всех 4-х оболочек: внутренней слизистой оболочки с двумя пластинками; подслизистой основы со сложными белково-слизистыми железами, секрет которых увлажняет поверхность слизистой оболочки; фиброзно-хрящевой и наружной адвентициальной оболочки. В мерцательном многорядном эпителии слизистой оболочки имеются реснитчатые, бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, базальные камбиальные клетки и эндокринные, вырабатывающие норадреналин, серотонин, дофамин, регулирующие сокращение гладких миоцитов воздухоносных путей. Сбои вих деятельности могут привести к серьезным нарушениям в работе органов дыхания. Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из 16—20 гиалиновых колец, не замкнутых на задней стенке органа. Концы незамкнутых колец соединены пучками гладких мышц, что делает стенку трахеи податливой и что имеет большое значение при глотании, проталкивании пищевого комка по пищеводу.
Легкоесостоит из системы воздухоносных путей — бронхов, составляющих бронхиальное дерево, и из респираторных отделов — ацинусов — системы легочных пузырьков, образующих альвеолярное дерево.
Бронхи по расположению подразделяются на внелегочные: главные, долевые, зональные и легочные, начиная с сегментарных и субсегментарных, и кончая терминальными бронхиолами. По калибру различают крупные, средние, мелкие бронхи и терминальные бронхиолы. Все бронхи имеют общий план строения. В их стенке различают 4 оболочки: внутреннюю — слизистую оболочку, подслизистую основу, фиброзно-хрящевую и наружную адвентициальные оболочки. Степень выраженности оболочекиих составляющих структур зависит от диаметра бронха. Так, если в главных, крупных и средних бронхах все четыре оболочки, то в малых только две: слизистая и адвентициальная оболочки. В слизистой оболочке бронхов имеется три пластинки: эпителиальная, собственная пластинка слизистой оболочки и мышечная пластинка слизистой оболочки. Эпителиальная пластинка слизистой оболочки, обращенная в просвет бронха, представлена многорядным реснитчатым призматическим эпителием. По мере уменьшения калибра бронхов уменьшается многорядность эпителия. Клетки становятся более низкими — до низких кубических в малых бронхах, уменьшается количество бокаловидных клеток. Кроме реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных клеток, в дистальных отделах бронхиального дерева обнаружены секреторные клетки, расщепляющие сурфактант, каемчатые клетки — хеморецепторы и безреснитчатые, встречающиеся в бронхиолах. За эпителиальной пластинкой следует собственная пластинка слизистой оболочки, представленная рыхлой соединительной тканью с эластическими волокнами. С уменьшением калибра бронхов в ней нарастает количество эластических волокон. Замыкает слизистую оболочку бронхов ее третья пластинка — мышечная пластинка слизистой оболочки. Она появляется в главном и достигает максимума в малом бронхе. При бронхиальной астме сокращение мышечных элементов в малых и мельчайших бронхах резко уменьшает их просвет. В подслизистой основе бронхов группами располагаются концевые отделы смешанных белково-слизистых желез. Их секрет обладает бактериостатическим и бактерицидным свойством; секрет обволакивает пылевые частицы, увлажняет слизистую оболочку. В малых бронхах отсутствуют железы, отсутствует подслизистая основа. Фиброзно-хрящевая оболочка тоже претерпевает изменения по мере уменьшения калибра бронхов, незамкнутые хрящевые кольца в главных бронхах сменяются хрящевыми пластинками в долевых крупных бронхах. В мелких бронхах не имеется хрящевой ткани, отсутствует фиброзно-хрящевая оболочка. Наружная адвентициальная оболочка бронхов состоит из волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервами, она переходит в соединительнотканные перегородки паренхимы легкого.
Терминальные, конечные бронхиолы (Д — 0,5 мм) выстланы однослойным кубическим реснитчатым эпителием. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются продольно идущие эластические волокна, между ними залегают отдельные пучки гладких миоцитов. Терминальными бронхиолами заканчиваются воздухоносные пути.
Респираторное дерево. Респираторный отдел. Его структурно-функциональной единицей является ацинус. Ацинус — система легочных пузырьков, которые обеспечивают газообмен. Ацинусы крепятся на терминальных бронхиолах. Состав ацинуса: респираторные бронхиолы 1, 2, 3 порядка, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. Во всех этих образованиях имеются альвеолы, а значит, возможен газообмен. В респираторных бронхиолах участки однослойного кубического немерцательного эпителия чередуются с альвеолами, выстланными однослойным плоским эпителием. В альвеолярных ходах уже много альвеол, в межальвеолярных перегородках видны булавовидные утолщения (мышечные кисточки), содержащие гладкие миоциты. Альвеолярные мешочки образованы множеством альвеол, мышечные элементы в них отсутствуют. В межальвеолярных перегородках, кроме кровеносных капилляров, прилежащих снаружи к базальной мембране эпителия альвеол, имеется сеть эластических волокон, оплетающая альвеолы. Альвеолы тесно прилегают друг к другу, поэтому один капилляр своими сторонами граничит сразу с двумя альвеолами, что обеспечивает максимальные условия для газообмена. Альвеолаимеет вид пузырька, выстланного изнутри однослойным плоским эпителием с двумя видами клеток: респираторными и большими гранулярными эпителиоцитами. Респираторные эпителиоциты — клетки 1 типа с мелкими митохондриями и пиноцитозными пузырьками. Через эти клетки происходит газообмен. К безъядерным участкам эпителиоцитов 1 типа прилежат безъядерные участки эндотелия кровеносного капилляра. Разделяющие респираторные эпителиоциты и эндотелиоциты капилляра их базальные мембраны плотно прилежат друг к другу. Перечисленные структуры (респираторные альвеолоциты, базальные мембраны и эндотелий капилляра) составляют аэрогематический барьер между воздухом альвеол и кровью кровеносных капилляров. Он очень тонкий — 0,5 мкм. В состав барьера также входит сурфактантный альвеолярный комплекс, изнутри выстилающий альвеолы и составляющий 2 фазы: мембранную, сходную с биологической мембраной, с белками и фосфолипидами, и жидкую — гипофазу, расположенную глубже и содержащую гликопротеиды. Сурфактант предотвращает спадание альвеол при выдохе, предохраняет от проникновения микробов из воздуха и от трансудации жидкости из капилляров в альвеолы. Вырабатывают сурфактант большие гранулярные эпителиоциты — клетки 2 типа. Вних имеются крупные митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть и гранулы сурфактанта. В стенке альвеол встречаются также макрофаги;
в них много лизосом и липидов, за счет окисления которых выделяется тепло на обогревание воздуха альвеол.