Понятие о мышечных тканях

Мышечные ткани (textus musculares) представляют группу разных по происхождению тканей животных и человека, обладающих общим свойством — сократимостью. Это свойство осуществляется этими тканями благодаря наличию в них специальных сократительных структур — миофиламентов Различают следующие основные виды мышечных тканей:

гладкую (неисчерченную) мышечную ткань и поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. Последние, в свою очередь, подразделяют на скелетную мышечную ткань и сердечную мышечную ткань. Свойством сократимости обладают также некоторые специализированные разновидности других тканей. К ним относят так называемую эпителиально-мышечную ткань (в потовых и слюнных железах) и нейроглиальную мышечную ткань (в радужной оболочке глаза) (таблица 9).

Гладкая (неисчерченная) мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань (textus muscularis nonstriatus) развивается из мезенхимы. Она составляет двигательный аппарат внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Ее сокращения имеют медленный, тонический характер. Структурной единицей гладкой мышечной ткани является клетка удлиненной веретенообразной формы — гладкий миоцит. Она покрыта плазмолеммой, к которой снаружи примыкает базальная мембрана и соединительнотканные волокна. Внутри клетки в ее центре, в миоплазме имеется вытянутой формы ядро, вокруг которого расположены митохондрии и другие органеллы.

В миоплазме миоцитов под электронным микроскопом обнаружены сократительные белковые нити — миофиламенты. Различают миофиламенты актиновые, миозиновые и промежуточные. Актиновые н миозиновые миофиламенты обеспечивают сам акт сокращения, а промежуточные предохраняют гладкие миоциты отих избыточного расширения при укорочении. Миофиламенты гладких миоцитов не образуют дисков, поэтому эти клетки не имеют поперечной исчерченности, и получили название гладких, неисчерченных. Гладкие миоциты хорошо регенерируют. Они делятся митозом, могут развиваться из малодифференцированных соединительнотканных клеток, способны к гипертрофии. Между клетками располагается опорная строма гладкой мышечной ткани — коллагеновые и эластические волокна, образующие плотные сети вокруг каждой клетки. Гладкие мышечные клетки синтезируют сами волокна этой стромы.

Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани

Как уже было сказано, в эту группу поперечнополосатых мышечных тканей включают скелетную и сердечную мышечные ткани. Эти ткани объединяют прежде всего по признаку поперечной исчерченности их специальных органелл — миофибрилл. Однако по своему происхождению, общему плану строения н функциональным особенностям, эти два вида поперечнополосатых мышечных тканей существенно отличаются.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань

Скелетная мышечная ткань (textus muscularis striatus sceletalis) развивается из сегментированной мезодермы, точнее из ее центральных участков, получивших название миотомов. Структурно-функциональной единицей этой ткани являются многоядерные миосимпласты —поперечнополосатые мышечные волокна. С поверхности они покрыты сарколеммой — сложным образованием, состоящим из трехслойной плазмолеммы мышечного волокна, базальной мембраны и прилежащей к ней снаружи сети соединительнотканных волокон. Под базальной мембраной, прилегая к плазмолемме мышечного волокна, располагаются особые мышечные клетки — сателлиты. Внутри мышечного волокна, в его саркоплазме, по периферии, расположены многочисленные ядра, а в центре, вдоль волокна, находятся специальные органеллы — миофибриллы. Митохондрии н другие общие органеллы в мышечном волокне расположены вокруг ядер и вдоль миофибрилл. Под электронным микроскопом миофибриллы состоят из нитей — миофиламентов — актниовых, более тон ких (диаметром около 5—7 нм) и более толстых —миозиновых (диаметром около 10—20 нм).

Актиновые миофиламенты, содержащие белок актин, образуют изотропные диски (I). Это светлые, не обладающие двойным лучепреломлением диски. В центре дисковIпроходитZ-линия — телофрагма.Эта линия делит дискI на два полудиска. В области Z-линий расположены так называемые триады. Триады состоят из трубчатых элементов — Т-трубочек, образованных вдавлением плазмолеммы внутрь мышечного волокна. По этим трубочкам нервный импульс поступает к миофибриллам. В каждой триаде одна Т-трубочка контактирует с двумя терминальными цистернами саркоплазматической сети, что обеспечивает выброс ионов кальция, необходимых для сократительного акта. В области Z-линий дискаIсходятся концы актиновых миофиламентов. Миозиновые миофиламенты, содержащие белок миозин, образуют анизотропные (А) темные диски, обладающие двойным лучепреломлением. В центре диска А проходит М-линия — мезофрагма. В М-линни сходятся концы миозиновых миофибрилл и обнаружена сеть канальцев саркоплазматической сети. Чередование в миофибриллах темных и светлых дисков придает мышечному волокну поперечную исчерченность. Структурной единицей миофибрилл является миомер (саркомер) — это участок миофибриллы между двумя Z-линиями. Его формула — А+2¹/₂I.

По современным представлениям в каждом мышечном волокне различают: сократительный аппарат,состоящий из мнофибрилл, включающих актиновые и миозиновые миофиламенты; трофический аппарат, в который входит саркоплазма с ядрами и органеллами; специальный мембранный аппарат триад; опорный аппарат, включающий сарколемму с эндомизием и мембранными структурами линий Z и М; и, наконец, нервный аппарат,представленный двигательными нервно-мышечными окончаниями — моторными бляшками и чувствительными нервными окончаниями — нервно-мышечными веретенами.

В скелетной мышечной ткани различают белыеи красные мышечные волокна.Белые мышечные волокна содержат мало саркоплазмы и миоглобина и много мнофибрилл. На поперечном срезе в белых мышечных волокнах хорошо видны плотно расположенные миофибриллы. Они обеспечивают сильное, но непродолжительное сокращение. Красные мышечные волокна содержат много саркоплазмы и, следовательно, много миоглобина и мало миофибрилл. На поперечном срезе в таких мышечных волокнах миофибриллы расположены рыхло в виде групп, образуя многоугольники, получившие название полей Конгейма. Эти поля разделены друг от друг прослойками саркоплазмы. Красные мышечные волокна содержат много митохондрий, они способны к длительному сокращению. В каждой скелетной мышце, как органе, имеются и белые, и красные мышечные волокна. Однако их соотношение в разных мышечных группах неодинаково.

Каждое мышечное волокно окружено снаружи прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, получившей название эндомизия (endomysium). Группы мышечных волокон окружены перимизием(perimysium), а сама мышца — плотной соединительнотканной оболочкой —эпимизием (epimysium).

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань способна к регенерации. Сокращение мышечной ткани трактуется с позиции теории скольжения: актиновые миофиламенты вдвигаются, скользит между миозиновыми.

Сердечная мышечная ткань

Сердечная мышечная ткань (textus muscularis cardiacus) — этопоперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань. Однако она имеет ряд существенных в своем строении отличий от скелетной мышечкой ткани. Развивается эта ткань из висцерального листка мезодермы, точнее, из так называемой миоэпикардиальной пластинки. Структурной единицей сердечной мышечной ткани являются поперечнополосатые клетки —сердечные миоциты или кардиомиоциты(miocyti cardiaci) с одним или двумя ядрами, расположенными в центре. По периферии цитоплазмы в кардиомиоцитах расположены миофибриллы, имеющие такое же строение, как и в скелетном мышечном волокне. Вокруг ядра и вдоль миофибрилл располагается большое количество митохоидрий (саркосом). Кардиомиоциты отделены друг от друга вставочными дисками (disci intercalati), образованными десмосомами и щелевыми контактами. Кардиомиоциты посредством этих дисков объединяются конец в конец в сердечные мышечные волокна, анастомозирующие между собой и сокращающиеся как единое целое. В сердечной мышечной ткани различают кардиомиоциты, — сократительныеили типичные и проводящие или атипичные, составляющие проводящую систему сердца. Проводящие кардиомиоциты более крупные, содержат меньше миофибрилл и митохондрий. Их ядра часто расположены эксцентрично.