Центральная нервная система

Спинной мозг. Источником развития является туловищный отдел нервной трубки, в боковых стенках которой на определенном этапе развития дифференцируются три зоны. Внутренняя — эпендимная, из нее развивается эпендима, выстилающая спинномозго­вой канал, средняя — плащевой слой, формирующий серое веще­ство с нейроцитами и наружная зона — краевая вуаль, из которой возникает белое вещество спинного мозга. Из нейробластов перед­них рогов дифференцируются двигательные нейроны ядер перед­них рогов, аксоны которых, выйдя из спинного мозга, формируют его передние корешки. В промежуточной зоне и задних столбах появляются ядра, состоящие из ассоциативных, вставочных нейро­нов, аксоны которых в белом веществе спинного мозга войдут в состав различных проводящих пучков. Задние корешки спинного мозга формируются из аксонов чувствительных клеток спинномоз­говых ганглиев. Эти аксоны, войдя в задние рога спинного мозга, образуют синапсы на его вставочных нейронах.

Спинной мозг, как и головной, покрыт оболочками: мягкой мозговой оболочкой с сосудами и нервами в ее рыхлой соедини­тельной ткани. Она непосредственно примыкает к спинному мозгу. Затем следует тонкий слой рыхлой соединительной ткани — пау­тинная оболочка. Между этими оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство с тонкими соединительнотканными волокнами, связывающими две оболочки. Это про­странство с цереброспинальной жидкостью сообщается с желудоч­ками мозга. Наружная оболочка — твердая мозговая оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани, сращена с надкост­ницей в полости черепа. В спинном мозге имеется эпидуральное пространство между надкостницей позвонков и твердой мозговой оболочкой, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, что придает некоторую подвижность оболочке. Между твердой мозговой оболочкой и паутинной имеется субдуральное пространство с небольшим количеством жидкости. Субдуральное и субарахноидальное пространства изнутри покрыты слоем плоских глиальных клеток.

Строение спинного мозга. Для спинного мозга характерна сегментарность, а также то, что он представлен двумясимметрич­ными половинками ограниченными спереди вентральной средин­ной щелью, а сзади — соединительнотканной дорзальной средин­ной перегородкой.Снаружи в спинном мозге расположено белое вещество, состоящее из нейроглии, сосудов и большого количества нервных волокон. Пучки нервных волокон (преимущественно миелиновых) осуществляют связь между различными отделами нер­вной системы и составляют проводящие пути. Белое вещество под­разделено рогами серого на канатики: передние, или вентральные, задние, или дорзальные, и боковые, или латеральные. В центре спинного мозга имеется более темное — серое вещество, которое имеет цельное строение в виде бабочки. Правая и левая половины серого вещества соединяются серой спайкой, в которой распола­гается центральный спинномозговой канал, выстланный эпендимой. Выступы серого вещества на срезе спинного мозга называют рогами. В действительности это непрерывные столбы серого вещества, тянущиеся вдоль спинного мозга. Выделяют передние (вентральные), задние (дорзальные) и боковые (латеральные) рога серого вещества спинного мозга. В сером веществе спинного мозга располагаются на нейроглиальной основе с сосудами мултиполярные нейроны. Длясероговещества спинного мозга харак­терна ядерная организация — сходные по структуре и функциям нейроциты располагаются группами, формируя ядра.

Нейроциты ядер передних рогов являются двигательными ней­ронами, мотонейронами, а в задних и боковых рогах расположены ассоциативные нейроны. При этомлатеральное ядро бокового рога — вегетативное ядро, которое в тороколюмбальном отделе представлено симпатическими нейроцитами, а в сакральном— парасимпатическими нервными клетками.

По особенностям структуры среди нейроцитов спинного мозга выделяют несколько типов: корешковые, внутренние и пучковые. Нейриты корешковых нейронов (нейроны передних рогов и вегета­тивного латерального ядра боковых рогов) выходят из спинного мозга в составе его передних корешков. Отростки внутренних кле­ток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спин­ного мозга. Аксоны пучковых нейронов (в задних рогах и медиаль­ном ядре боковых рогов) идут в белом веществе обособленными пучками нервных волокон, проводящими нервные импульсы от ядер спинного мозга в другие его сегменты или в головной мозг, образуя проводящие пути.

В задних рогах (небольших по объему) латерально располага­ется губчатый слой с мелкими вставочными нейронами на широко-петлистом глиальном остове, затем желатинозное вещество с небольшим количеством мелких нейронов. Кроме этого в заднем роге большое количество мелких вставочных, диффузно располо­женных нейронов. Все вышеперечисленные нейроны задних рогов связывают чувствительные клетки спинномозговых ганглиев с двига­тельными нейронами передних рогов, замыкая местные рефлектор­ные дуги. В середине заднего рога имеется собственное ядро заднего рога. Аксоны его вставочных нейронов переходят на противополож­ную сторону в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентральных спинномозжечковых и спинноталамических путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор. В основании заднего рога располагается грудное ядро (дорзальное Кларка) с крупными вставочными нейронами. Аксоны этих нейронов идут в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорзального спинномозжечкового пути направляются к мозжечку.

В промежуточной зоне (между задними и передними рогами) выделяют промежуточное медиальное и промежуточное латераль­ное вегетативное ядро. Аксоны нейронов промежуточного медиаль­ного ядра присоединяются к вентральному спинномозжечковому пути той же стороны. Аксоны же вегетативных нейронов латераль­ного промежуточного ядра вместе с аксонами двигательных нейро­нов передних рогов в составе передних корешков покидают спин­ной мозг. В передних (массивных) рогах расположены крупные корешковые мотонейроны (100—140 мкм), формирующие лате­ральную и медиальную группы ядер — моторные соматические центры. Нейриты этих нервных клеток покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем в составе смешанных спинно­мозговых нервов идут на периферию, где заканчиваются двига­тельными нервными окончаниями — моторными бляшками на поперечнополосатых мышечных волокнах. Медиальная группа мотонейронов иннервирует мышцы туловища, а латеральная, нахо­дящаяся в области шейного и поясничного утолщений — мышцы конечностей.

При деструкции нейронов передних рогов и корешков насту­пает паралич, атония, арефлексия и атрофия поперечнополосатых мышц.

Кроме ядер в сером веществе спинного мозга диффузно распо­ложены мелкие пучковые нервные клетки коротких собственных путей спинного мозга. Их аксоны сразу по выходу из серого в белое вещество делятся на восходящую и нисходящую ветви, при- лежащие к серому веществу и формирующие собственные (основ­ные) пучки белого вещества (три пары). Коллатерали и сами ветви заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов.

Проводящиепути. Различают короткие и длинные проводящие пути. Короткие проводящие пути собственного аппарата спинного мозга осуществляют связи на уровне спинного мозга (без участия головного). Рефлекторная дуга собственного аппарата спинного мозга обычно представлена тремя (реже двумя нейронами: чув­ствительным и двигательным. Например, рефлекторная дуга коленного рефлекса). Первый нейрон чувствительный (псевдоуни­полярный нейрон спинномозгового ганглия), второй вставочный ассоциативный (мелкие рассеянные клетки серого вещества спин­ного мозга) и последний нейрон — двигательный (передние рога спинного мозга). Длинные проводящие пути объединяют спинной и головной мозг, обеспечивая их двустороннюю связь. В свою очередь длинные пути подразделяют на восходящие, проходящие в задних и боковых канатиках (несут импульсы от спинного мозга в головной) и нисходящие, в передних и боковых канатиках (связывают головной мозг с двигательными нейронами спинного мозга). Различают нисхо­дящие пирамидные пути (проводят импульсы от коры больших полу­шарий головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга) и нисходящие экстрапирамидные (несущие импульсы от ядер ствола к двигательным нейронам спинного мозга).

По восходящим путям проводится болевая, температурная, глу­бокая и тактильная чувствительность. Это спинно-таламический путь, дорзальный и вентральный спинно-мозжечковые пути, неж­ный и клиновидный пучки. К нисходящим пирамиднымпутям относится кортико-спинальный путь, образованный аксонами крупных пирамид ганглионарного и полиморфного слоев. На уровне перехода продолговатого мозга в спинной происходит неполный перекрест волокон. Поэтому мотонейроны передних рогов получают корковые болевые импульсы от пирамидного пучка (бокового) своей стороны и от пирамидного пучка (перед­него) противоположной стороны. При поражении пирамидного пучка исключаются корковые аппараты и сохраняются двигатель­ные аппараты передних рогов. Но вследствии исключения тормоз­ного влияния коры рефлексы оказываются повышенными и мышцы более напряженными (парезы, гипертонус, гиперрефлекция, отсутствие атрофии мышц). Экстрапирамидные нисходящие пути представлены руброспинальным путем, берущим начало от красного ядра и проводящим импульс от ядер мозжечка, а также текто-спинальным, начинающимся от покрышки и проводящим импульсы от зрительных и слуховых путей, а также вестибуло-спинальным путем, берущим начало от ядер вестибулярного нерва и несущего импульсы статического характера.

Головной мозгпредставлен полушариями большого мозга и стволом мозга. В головном мозге распределение серого и белого

вещества более сложное, чем в спинном мозге. Небольшая часть серого вещества образует большое количество ядер ствола, боль­шая же часть серого вещества в головном мозге расположена на поверхности большого мозга и мозжечка, формируя их кору.

Ствол мозгаявляется продолжением спинного мозга и вклю­чает в свой состав продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг. В стволе не имеется сегментации, как в спинном мозге, серое вещество представлено ядрами. Ядра ствола (переключательные и ядра черепных нервов) состоят из мультиполярных нейронов.

Продолговатый мозг. В его дорзальной части, образуя дно 4-го желудочка, располагаются ядра черепных нервов, причем двига­тельные занимают медиальное положение, а чувствительные — латеральное. Посередине этих ядер располагается одно из переклю­чательных ядер — нижние оливы — переключательный пункт из спинного мозга и ствола в мозжечок. Нижние оливы, содержащие крупные мультиполярные нейроны, играют важную роль в распре­делении мышечного тонуса. Центральную часть продолговатого мозга занимает ретикулярная формация, начинающаяся в спинном мозге и продолжающаяся в стволе через продолговатый мозг, мост, средний мозг, центральные части зрительного бугра, гипоталамус и другие области. В сети нервных волокон разного направления в ретикулярной формации располагаются небольшие группы мультиполярных нейронов разной величины. Ретикулярная формация является сложным рефлекторным центром, контролирующим тонус мышц, стереотипные движения, оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий, связывает разные отделы ЦНС. Белое вещество в продолговатом мозге занимает вентролатеральное положение. В вентральной части располагаются пирамиды продолговатого мозга — пучки нервных волокон кортико-спинальных путей. Латеральное положение занимают веревочные тела-волокна спинно-мозжечковых путей, направляющиеся в мозжечок. Отростки нейроцитов ядер клиновидного и тонкого пучков в виде внутренних дуговых линий идут через ретикулярную формацию, перекрещиваясь по средней линии и образуя шов, направляются к зрительному бугру.

Мозжечок — это центральный орган равновесия и координации движения. Посредством трех пар ножек (афферентные и эфферентные проводящие пучки) связан со стволом. Большая часть серого вещества располагается на поверхности мозжечка, образуя его кору. Небольшая часть серого вещества образует ядра моз­жечка, располагаясь в глубине белого вещества. Поверхность моз­жечкаимеет много бороздок и извилин. В глубине каждой изви­лины расположено белое вещество с нервными волокнами, покры­тое с поверхности серым веществом — корой. Для коры мозжечка характерно слоистое расположение нейроцитов. Различают три слоя нейронов в коре мозжечка: наружный — молекулярный, средний — ганглионарный и внутренний — зернистый. Средний слой состоит из расположенных в один рядтел грушевидных нейроцитов(клеток Пуркинье). Нейриты грушевидных клеток уходят в белое вещество, к ядрам мозжечка, образуя начальное звено афферентных тормозных путей мозжечка. Обильно ветвящиеся дендриты клеток Пуркинье располагаются в наружном молекуляр­ном слое в плоскости, перпендикулярной направлению извилин. Молекулярный слой представлен тормозными ассоциативными мелкими и крупными звездчатыми и корзинчатыми нейронами. Аксоны звездчатых нейронов образуют синапсы с дендритами гру­шевидных клеток. Тела корзинчатых клеток, имеющих вытянутую форму, располагаются в нижней части молекулярного слоя в отли­чие от звездчатых нейронов. Коллатерали аксонов корзинчатых клеток и ветви нейритов крупных звездчатых клеток спускаются в нижележащий слой и образуют корзинчатые нервные сплетения (корзинки) вокруг тел грушевидных клеток. Дендриты клеток молекулярного слоя располагаются в этом же слое. Ассоциативные корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слояпередают тормозные импульсы на дендриты и тела грушевидных нейроцитов в плоскости, поперечной извилинам. Зернистый слой состоит из мелких ассоциативных клеток — зерен и тормозных больших звездчатых нейронов. Тела клеток — зерен и их дендриты распола­гаются в зернистом слое, а их аксоны идут в молекулярный слой и Т-образно ветвясь, образуют там параллельные волокна. Дендриты клеток — зерен в зернистом слое ветвятся наподобие птичьей лапки и образуют синапсы с приходящими в слой афферентными моховидными волокнами, формируя при этом клубочки мозжечка. Большие звездчатые нейроны с короткими нейритами являются тормозными клетками. Их аксоны располагаются в зернистом слое и заканчиваются там тормозными синапсами в клубочках моз­жечка, на дендритах клеток — зерен проксимальнее синапсов с моховидными волокнами. Дендриты же больших звездчатых кле­ток зернистого слоя идут в молекулярный слой и- образуют синапсы с аксонами клеток — зерен (с параллельными воло­кнами). Грушевидные нейроны мозжечка получают афферентные импульсы по двум системам — моховидным и лазящим (лиановид-ным) волокнам. Последние передают импульс непосредственно на дендриты грушевидных нейронов, оплетая их в виде лиан и обра­зуя при этом синапсы. Моховидные волокна передают импульсы на грушевидные нейроны через вставочные клетки — зерна. Затем по парралельным волокнам посредством синапсов, с дендритами кле­ток Пуркинье, а также с дендритами тормозных клеток молекуляр­ного слоя и больших звездчатых нейронов зернистого слоя воз­буждение с моховидных волокон поступает на ганглиозные груше­видные клетки, и одновременно на тормозные клетки мозжечка. Нейроны тормозящей системы коры мозжечка молекулярного слоя (звездчатые и корзинчатые клетки) по поперечным волокнам и зернистого (большие звездчатые нейроны) по параллельным волокнам могут препятствовать тормозному влиянию грушевидных нейронов на ядра мозжечка, органичивая возбуждение гру­шевидных клеток.

Таким образом, сложная система межнейрональных связей моз­жечка обеспечивает грушевидные клетки как возбуждающими так и тормозными импульсами. Мозжечок видоизменяет и организует потоки этих импульсов так, чтобы регулировать и координировать движения, в которых участвуют различные группы мышц. Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы: волокнистые и плазматические астроциты, олигодендроглиоциты, глиальные макрофаги. Грушевидные нейроны очень чувствительны к дей­ствию ядов, алкоголю. Деструкция грушевидных нейроцитов при­водит к расстройству координации движений, изменению походки.

Кора больших полушарий головного мозга образована сна­ружи слоем серого вещества в 2—5 мм, глубже располагается белое вещество с нервными волокнами, нейроглией, сосудами. Для новой коры-неокортикса характерно слоистое расположенние нейронов. Нейроны неокортикса — мультиполярные и ассоциатив­ные нейроны. Они разнообразны по величине и форме: пирамид­ные, горизонтальные, звездчатые, паукообразные, веретенообраз­ные. Однако наиболее типичными для коры большого головного мозга человека являются пирамидные нейроны. Количество ней­ронных слоев в коре большого мозга, а также форма и размеры составляющих из нейронов неодинаковы в разных участках коры. Изучает эти вопросы раздел науки о мозге, называемый цитоархитектоникой.

В двигательной зоне коры большого мозга выделяют шесть слоев   (пластинок)   нейронов:   наружный — молекулярный, далее — наружный зернистый слой, пирамидный, внутренний зер­нистый, ганглионарный слой и полиморфных клеток. Молекуляр­ный слой беден клетками. Состоит преимущественно из дендритов нейронов нижележащих слоев, образующих тангенциальное (параллельное поверхности) сплетение нервных волокон. В на­ружном зернистом слое преобладают мелкие пирамидные и звезд­чатые нейроны. Третий — пирамидный слой хорошо развит в прецентральной извилине и представлен в основном пирамидами сред­ней величины. От ее верхушки отходит главный дендрит, идущий в молекулярный слой. От боковых поверхностей пирамиды берут начало баковые дендриты, образующие синапсы с соседними клет­ками этого слоя. Аксон отходит от основания, у малых пирамид­ных нейронов он остается в коре, а у крупных обычно формирует ассоциативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездча­тыми нейронами. Хорошо выражен этот слой в зрительной коре, а в двигательной может отсутствовать. Ганглионарный слой коры представлен крупными, а в прецентральной зоне гигантскими пирамидами Беца, достигающими 120 мкм в высоту. Их аксоны образуют главную часть кортико-нуклеарных и кортикоспинальных путей и заканчиваются на двигательных нейронах. Шестой слой полиморфных клеток состоит из нейронов, разных по вели­чине и форме. В наружной зоне слоя содержатся более крупные клетки, чем во внутренней. Аксоны нейронов этого слоя уходят в белое вещество, а дендриты в молекулярный слой. Внутри коры между нейронами образуются сложные связи. Области коры, отли­чающиесяцитоархитектоникой (строением, нейронным составом, количеством клеточных слоев) и миелоархитектоникой (располо­жением нервных волокон), а также глио- и ангиоархитектоникой (расположением и структурой глии и сосудов) и функциональным значением — называются полями. Несколько полей представляют собой корковые части анализаторов. Существуют различные типы коры: гранулярные и агранулярные.Так в гранулярном типе коры развиты второй и четвертый нейронные слои, а в агранулярном типе — третий, пятый, шестой слои. Первый тип коры харак­терен для чувствительных зон — например — зрительной коры, а второй тип для моторных (область прецентральной извилины). Нейроны коры большого мозга как бы выстраиваются друг под другом, образуя структурно-функциональные единицы в виде вер­тикальных колонок-модулей, диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортикального волокна, идущего от пирамид­ных клеток того же (ассоциативного) или противоположного (комиссурального) полушария. Морфологически модуль образо­ван группой (гнездом) крупных пирамид ганглионарного слоя, гроздью гранулярных клеток, заключенных в концевые сплетения афферентных восходящих волокон, ориентированных вокруг кортико-кортикальных волокон, окруженных сплетением капилляров, формирующих своеобразные “бочонки”. Функционально такой модуль представляет собой целое созвездие “созвучно” работаю­щих элементов, своеобразный комбинаторный центр локализации анализаторной функции. Кора больших полушарий представляет собой сложную мозаику работающих с разной активностью моду­лей. Всего в коре больших полушарий человека около 3 млн. моду­лей. Основой для формирования модулей служат, так называемые, онтогенетические колонки. В эмбриогенезе дифференцировка и миграция нейронов в формирующуюся кору вдоль радиально ориентированных волокон эмбриональной глии происходит груп­пами нейронов, имеющих вид колонок.

Миелоархитектоника коры большого мозга. Среди нервных волокон больших полушарий выделяют:ассоциативные, связывающие отдельные участки коры одного полушария,комиссуральные, соединяющие кору различ­ных полушарий, и проекционные,связывающие кору с ядрами низ­ших отделов центральной нервной системы. Все эти волокна образо­ваны нейритами клеток коры и имеют радиальное расположение. Тангенциально же расположенные нервные сплетения содержатся в молекулярном слое, внутреннем зернистом (внешняя полоска) и ганглионарном   (внутренняя полоска)  слоях.  Они очевидно образуются концевыми ветвлениями афферентных волокон и кол-латералей отростков нейронов коры. Тангенциальные волокна

обеспечивают широкое распространение в коре нервного импульса.

Глиоархитектоника. Кора больших полушарий богата различ­ными элементами макроглии и глиальными макрофагами. Среди многообразия глиальных элементов особая роль отводится астроцитам участвующим в образовании гематоэнцефалического барьера осуществляющего избирательный обмен между кровью и нервной тканью мозга. Гематоэнцефалический барьер в головном мозге представлен непрерывным эндотелием капилляров с плотной базальной мембраной. При этом отростки глиоцитов (астроцитов) формируют на поверхности капилляров слой, ограничивающий нейроны от сосуда.