Кровь как гистологическая ткань

Кровь — это жидкая ткань мезенхимной приро­ды, осуществляющая ряд важных функций — дыхательную, связанную с доставкой кислорода к тканям и удалением из них углекислоты, трофическую— включающую доставку к тканям и органам питательных веществ и экскреторную, за­ключающуюся в удалении из тканей продуктов обмена и др. Кровь участвует также в процессе образования мочи, в пере­носе гормонов и биологически активных веществ, в обеспечении защитных реакций организма, в том числе в иммунитете, а также в поддержании гомеостаза.

Кровь состоит из форменных элементов — эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов и межклеточного жидкого вещест­ва —плазмы крови, содержащей ряд белков, в том числе — альбумины, глобулины, фибриноген, ферменты, питательные вещества, минеральные соли и т. д. (таблица 3).

Эритроциты — самые многочисленные фор­менные элементы крови. Это безъядерные высокоспециализированные клетки, утратившие в процессе развития свои ядра и органеллы и специализированные на переносе кислорода, благодаря наличию в них гемоглобина. Эритроциты обычно красятся оксифильно, имеют форму, чаще всего, двояковог­нутого диска. Диаметр их в среднем около 7,5 мкм. Количе­ство их в крови у мужчин в норме около 3,9—5,5 млн. в 1 мкл, у женщин — 3,7—4,9 млн. в 1 мкл. Продолжительность жиз­ни эритроцитов до 120 дней. Молодые эритроциты — ретикулоциты(сетчатые эритроциты), в крови в норме их содер­жится до 1—5%. Эти клетки имеют меньше гемоглобина, чем зрелые эритроциты. В ретикулоцитах электронномикроскопически выявляются остатки ряда органелл — эндоплазматической сети, рибосом и др. Это дает основание считать, что в них еще протекает синтез белков. При суправитальном окра­шивании бриллиант-крезиловым синим эти клетки приобре­тают зернисто-сетчатую структуру. Появление ретикулоцитов в крови в большем, чем в норме количестве, свидетельствует о признаках активизации гемоцитопоэза в красном костном мозге.

Лейкоциты— белые кровяные клетки, содер­жащие ядра. Эти клетки выполняют защитные функции— фагоцитоз, иммунные реакции и др. Они способны к активному перемещению. Количество лейкоцитов в крови в норме около 3800—9000 в 1 мкл. Лейкоциты подразделяют на две группы: гранулоциты — зернистые лейкоциты, имеющие специфическую зернистость в цитоплазме и сегмен­тированные ядра, и агранулоциты — незерни­стые лейкоциты, не имеющие специфической зернистости и характеризующиеся наличием несегментированных ядер.

Гранулоциты, в свою очередь, подразделяют в зависи­мости от сродства их специфических гранул к определенному виду красителя на нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Нейтрофильные гранулоциты — нейтрофилы содержат в своей цитоплазме мелкую специфическую зернистость размером около 0,2—0,5 мкм, слабо окрашивающуюся как кислыми, так и основными кра­сителями (розово-фиолетовая окраска) по методу Романов­ского азур II-эозином. В специфических гранулах этих клеток содержится ряд ферментов, обладающих бактерицидным дей­ствием, а также белок фагоцитин с антибактериальными свойствами. По своим функциям эти клетки являются микрофагами. Средняя продолжительность их жизни около 8 дней. Содержится их в крови около 65—75% от общего количества лейкоцитов. Диаметр нейтрофилов в среднем около 8 мкм. Различают следующие виды нейтрофильных гранулоцитов: юные с бобовидным ядром, их около 0—0,5% от общего ко­личества лейкоцитов; палачкоядерные с ядром в виде изогну­той палочки, их около 3—5%, и сегментоядерные с ядром в виде 3—4 сегментов, связанных тонкими перемычками, их около 60—65%. Существуют также различия в строении ядер нейтрофилов, связанные с полом (половой хроматин). У жен­щин половой хроматин в нейтрофилах имеет форму барабан­ной палочки, расположенной в виде дополнительного скопле­ния на поверхности ядра. Считают, что половой хроматин содержит одну из Х-хромосом.

Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты или эозинофилы. В крови их содержится около 1—5% от общего количества лейкоцитов. Эти клетки имеют специфическую зернистость, окрашиваю­щуюся кислыми красителями, в том числе эозином. Размер гранул в них более крупный, чем в нейтрофилах, диаметр их около 0,5—0,8 мкм. Под электронным микроскопом они име­ют кристаллоидное пластинчатое строение. В гранулах об­наружены многочисленные ферменты, в том числе кислая фосфатаза, лизоцим, фагоцитин и др. В эозинофилах содержится много гистамина и кининаз. Ядра оксифильных гранулоцитов чаще всего двулопастные. Реже встречаются палочкоядерные и юные формы. Размер эозинофилов колеблется в пределах 9—10 мкм. Фагоцитарная активность их более низкая, чем у нейтрофилов. Эозинофилы участвуют в защит­ных и аллергических реакциях организма, а также в накоплении и инактивации гистамина.

Баэофильные гранулоциты или базофилы крови их содержится около 0,5—1% от общего, количества лейкоцитов. В цитоплазме этих клеток выявля­ется специфическая зернистость, воспринимающая основные красители. Зернистость крупная, диаметром около 0,5—1,2 мкм. Гранулы этих клеток содержат значительное коли­чество гистамина и кислого гликозаминогликана — гепарина. Причем гепарин определяет свойство метахроматического окрашивания гранул не в тон красителя, а в промежуточный цвет. Размер базофилов в среднем около 9 мкм. Ядра клеток мало сегментированы, слабодольчатые, по цвету сливаются с окраской гранул. Функция базофилов, прежде всего, заклю­чается в участии их в иммунологических реакциях, в том чис­ле при аллергии, а также в обмене гепарина и гистамина, от которых зависит свертывание крови и изменение проницае­мости сосудов.

Агранулоциты или незернистые лейкоциты. К ним относят лимфоциты и моноциты. Лимфоцитовв крови человека содержится около 20—35% от общего количества лейкоцитов. Они бывают малыми, средними и большими. Размер их колеблется от 4,5мкм—у малых форм, от 7 до 10 мкм—у средних, от 10 мкм—у больших. Для лимфоци­тов характерно наличие округлых ядер и базофильной, сине-голубой цитоплазмы. Ее очень узкий ободок с большим тру­дом различим у малых лимфоцитов, у средних — он выражен достаточно отчетливо. Среди малых лимфоцитов под элект­ронным микроскопом различают малые светлые лимфоциты (70—75% всех лимфоцитов), содержащие небольшое коли­чество рибосом и имеющие лизосомы, и темные малые лим­фоциты (12—13% "от всех лимфоцитов крови). Наконец, 1— 2% от всех лимфоцитов в крови человека составляют плазмоииты (плазмолимфоциты), для которых характерно концент­рическое, правильное расположение канальцев эндоплазматической сети вокруг ядра.

В иммунологическом плане среди лимфоцитов выделяют Т- и В-лимфоциты. Это иммунокомпетентные клетки. К ним также относят и плазматические клетки. В формировании иммунного ответа осуществляется кооперация макрофагов и лимфоцитов, а также базофилов и эозинофилов. Т-лимфоцитыобразуются в тимусе из стволовых клеток. В цитоплазме Т-лимфоцитов хорошо представлены лизосомы. Продолжитель­ность жизни Т-лимфоцитов от нескольких недель до несколь­ких лет. Одна группа Т-лимфоцитов ответственна за клеточ­ный иммунитет—это цитотоксические Т-лимфоциты или кил­леры (убийцы). Регуляцию гуморального иммунитета осуще­ствляют Т-лимфоциты-хелперы (помощники). Они распозна­ют антигены, сообщают информацию В-лимфоцитам и спо­собствуют их превращению в плазматические клетки, выра­батывающие антитела к соответствующим антигенам. Нако­нец, имеются Т-лимфоциты-супрессоры (угнетающие), кото­рые подавляют выработку антител в системе иммунных кле­ток.

В-лимфоциты образуются в эмбриогенезе у птиц в так на­зываемой сумке Фабрициуса. У человека, предположительно, эти клетки образуются в печени и лимфатических фоллику­лах кишечника из стволовых клеток. В-лимфоциты при ко­операции с Т-лимфоцитами трансформируются в плазматиче­ские клетки. Последние и вырабатывают иммуноглобулины, поступающие в кровь. Таким образом, В-лимфоциты обеспе­чивают гуморальный иммунитет. Продолжительность их жиз­ни исчисляется неделями и месяцами. В В-лимфоцитах по сравнению с Т-лимфоцитами хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Однако четких морфологических критериев отличия Т- и В-лимфоцитов даже на ультрамикроскопическом уровне в настоящее время не имеется. Отлича­ются они в основном по своим иммунологическим свойствам, в основу которых заложены особенности строения их поверх­ностных мембран, объединяемых под понятием "рецепторы".

Моноциты. Это вторая разновидность агранулоцитов. Их количество в крови около 6—8% от общего числа лейкоцитов. Это самые крупные клетки крови, их размер в капле свежей крови—до 12 мкм, а в мазке—до 18— 20 мкм. Ядра моноцитов по своей форме чаще всего подковообразные или лопастные. Ядра и цитоплазма моноцитов окрашены светлее, чем у лимфоцитов. Цитоплазма моноцитов занимает больший процент площади клетки по сравнению с таковой у лимфоцитов. В ней имеется небольшое количество азурофильных зерен (неспецифическая зернистость). В цито­плазме расположены лизосомы и пиноцитозные пузырьки. Они очень активно пенетрируют (проникают) в другие ткани. При этом в них увеличивается количество лизосом, фагосом, фаголизосом и они превращаются в макрофаги.

Тромбоциты или кровяныепластинки. Их в крови человека содержится около 200—300 тыс. в 1 мкм. Они представляют собой безъядерные фрагменты цитоплаз­мы гигантских клеток красного костного мозга — мегакариоцитов. Размер тромбоцитов колеблется в пределах 2—3 мкм. Продолжительность жизни около 5 — 8 дней. В центре тром­боцита имеется зернистость — грануломер (хромомер), окра­шивающаяся базофильно. Грануломер окружен слабоокрашенным гиаломером. В гиаломере имеются тонкие филаменты и микротрубочки, расположенные циркулярными пучками. По-видимому, эти структуры поддерживают форму тромбо­цитов. Гранулы грануломера различны по своей природе. Среди них имеются гранулы, содержащие серотонин. Основная функция тромбоцитов—участие в процессах свертывания крови.

Для медицинской практики большое значение имеет так называемая гемограмма и, в частности, ее лейкоцитарная формула. У здорового человека форменные элементы крови находятся в определенных количественных отношениях, которые и принято называть гемограммой. В нее входят: коли­чество эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов, содержание гемоглобина, цветной показатель, резистентность эритроцитов, скорость осаждения эритроцитов — СОЭ и некоторые другие показатели. Определенные процентные соотношения лейкоцитов, подсчитанные в мазке крови, называют лейкоцитарной формулой.