Значение активных сил в формировании мембранного потенциала

Перемещение ионов происходит путем диффузии. Активный транспорт осуществляется за счет Nа⁺-К⁺ насоса (Р. Дин - 1941 г.). Nа⁺-К⁺ насос осуществляет движение ионов против градиента концентрации (К⁺ внутрь, Nа⁺- наружу). Для работы насоса требуется энергия, оторая образуется при расщеплении АТФ под влиянием АТФ-азы, которая активизируется при изменении концентрации К⁺ и Nа⁺, что происходит постоянно, поэтому Nа⁺-К⁺насос работает постоянно. Согласно Дину движение ионов осуществляется за счет молекул переносчиков (белки внутри клеточных мембран). После выполнения функции Х-белок (переносчик ионов К⁺), благодаря энергии АТФ, меняет свою структуру и превращается в У-белок (переносчик ионов Nа⁺). Nа⁺-К⁺ насоса неодинакова при различных состояниях. В состоянии покоя на 3 иона Nа⁺ приходится 2 иона К⁺. При изменении состояния клетки меняется активность Nа⁺-К⁺ насоса.

Вывод: в состоянии покоя за счет выхода ионов К⁺из клетки наружная поверхность клетки заряжена положительно, а внутренняя - отрицательно (по отношению к наружной поверхности). Это состояние называется поляризация; мембранный потенциал является равновесным калиевым потенциалом; в возникновении мембранного потенциала участвуют другие ионы и активные силы.

Механизм формирования потенциала действия

Потенциал действия возникает в ткани под влиянием порогового и сверхпорогового раздражителей и является импульсивным возбуждением. Потенциал действия можно так же, как и мембранный потенциал, зарегистрировать трансмембранным способом. Под влиянием пороговых раздражителей изменяется проницаемость клеточной мембраны - повышается для всех потенциалобразующих ионов, но больше всего для ионов Nа+ (в 500 раз). Ионы натрия перемещаются внутрь клетки. Движение ионов натрия внутрь клетки превышает выход ионов К+ из клетки. В результате происходит изменение заряда клеточной мембраны на противоположный, затем происходит постепенное восстановление исходного заряда мембраны.

Компоненты потенциала действия и механизм их возникновения

При трансмембранном способе регистрации возникает потенциал действия, состоящий из 3-х основных компонентов:

1 компонент: местный (локальный ответ);

2 компонент: пик (спайк);

3 компонент: следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Спайк (пик)- самая постоянная часть. Он состоит из восходящего колена (фаза деполяризации) и нисходящего колена (реполяризация). Остальные компоненты изменчивы и могут отсутствовать.

Местный (локальный) ответвозникает и продолжается до тех пор, пока раздражитель не достигнет пороговой величины. Если раздражитель (его сила) меньше 50-75 % пороговой величины проницаемость мембраны изменяется незначительно и равновесно для всех ионов (неспецифично). После достижения силы раздражителя 50-75 % начинает преобладать натриевая проницаемость, т. к. натриевые каналы освобождаются от ионов Са²⁺. Происходит снижение мембранного потенциала при достижении пороговой величины разность потенциалов достигает критического уровня деполяризации.

Критический уровень деполяризации (Ек)- это та разность потенциалов, которая должна быть достигнута, чтобы местные изменения перешли в пик потенциала действия. Ек - пороговая величина, при которой местные изменения переходят в распространенные. Ек величина практически постоянная и равна - 40 - -50 мВ. Разность между мембранным потенциалом и пороговой величиной характеризует порог раздражения и отражает возбудимость ткани.

Пик потенциала действия состоит из следующих фаз.

Фаза деполяризации возникает в результате лавинообразного движения Nа⁺ внутрь клетки. Этому способствуют две причины: открываются потенциалзависимые Nа⁺-каналы. В этом случае происходит деполяризация по типу процесса с положительной обратной связью (самоподкрепляющийся процесс).

Освобождение натриевых каналов от Са²⁺.

Заряд клеточной мембраны сначала снижается до 0 (это собственно деполяризация), а затем меняется на противоположный (инверсия или овершут). Для характеристики фазы деполяризации вводится понятие реверсии - это та разность потенциалов, на которую потенциал действия превышает потенциал покоя.

Р=(потенциал действия) - (мембранный потенциал) 20-30 = 50-60 мВ.

Р (реверсия)- это то количество мВ на которое произошла перезарядка мембраны. Фаза деполяризации продолжается до достижения электрохимического равновесия по Nа⁺. Затем наступает следующая фаза. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя. Она зависит от концентрации Nа⁺ (как снаружи, так и внутри клетки), от количества натриевых каналов, особенностей натриевой проницаемости.

Фаза реполяризации характеризуется:

1. снижением проницаемости клеточной мембраны для Nа⁺ (Nа-инактивация). Натрий накапливается на наружной поверхности клеточной мембраны;
   
   
2. возрастает проницаемость мембраны для К⁺, в результате повышается выход К⁺ из клетки с увеличением положительного заряда на мембране;
   
   
3. изменение активности Nа⁺-К⁺ насоса.
   

Реполяризация - это процесс восстановления заряда мембраны. Но полного восстановления нет, т. к. возникают следовые потенциалы.

Следовые потенциалы делятся на:

1. Отрицательный следовой потенциал - замедление реполяризации клеточной мембраны. Это результат проникновения внутрь клетки какого-то количества Nа⁺, таким образом, отрицательный следовой потенциал - это следовая деполяризация.
   
   
2. Положительный следовой потенциал- увеличение разности потенциалов. Это результат повышенного выхода ионов К+ из клетки. Положительный следовой потенциал - это следовая гиперполяризация. Как только калиевая проницаемость возвращается к исходному уровню - регистрируется мембранный потенциал.